Нервная система
Нервная система
В сложном организме нервная система играет ведущую роль в регуляции всех физиологических процессов и осуществлении связи организма с внешней средой. Особого развития нервная система достигла у человека, мозг которого стал органом мышления. Прежде всего такое развитие нервной системы связано с трудовой деятельностью. Основные функции нервной системы: Нервная система регулирует деятельность различных органов, систем органов и всего организма; Нервная система осуществляет связь между разными органами и системами органов, являясь координатором согласованной деятельности всех органов и систем органов, обусловливая целостность организма; Нервная система осуществляет связь организма с внешней средой; Головной мозг является материальной основой мышления и связанной с ним речи.
Нервная система представлена головным и спинным мозгом и нервами. Она подразделяется на центральную нервную систему - головной и спинной мозг (от головного мозга отходит 12 пар нервов, от спинного - 31 пара). Нервы и их ответвления составляют периферическую нервную систему. Разделение это условно, поскольку в функциональном отношении оба отдела едины. Кроме того, выделяют вегетативную нервную систему, оказывающую влияние на обмен веществ, кровообращение и процессы выделения. Хотя вегетативная нервная система обладает некоторой долей автономии и не зависит от нашей воли (часто ее называют автономной системой), она тесно связана с центральной и периферической нервной системой (центры вегетативной нервной системы находятся в спинном или головном мозге, связь осуществляется через периферические нервы). Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую.
Головной и спинной мозг представляют собой большие скопления нервных клеток - нейронов, их отростков и нейроглии (нейроглия - клетки, окружающие аксон внутри центральной нервной системы). В головном и спинном мозгу различают серое и белое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток (дендритов и частично аксонов), а белое вещество - в основном из аксонов. В различных отделах центральной нервной системы расположение серого и белого вещества неодинаково. В головном мозгу в одних отделах серое вещество лежит снаружи, в других - внутри. Сплошной слой серого вещества на поверхности больших полушарий головного мозга называется корой головного мозга. Отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества в различных частях головного мозга, называются ядрами, а такие же скопления нервных клеток вне головного и спинного мозга (в межпозвоночных отверстиях, яремном отверстии и др.) называются узлами (ганглиями).
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (диаметр меньше 0,1 мм). Он состоит их трех частей: тела клетки, длинного аксона и сильноразветвленных дендритов. Дендриты принимают сигналы, поступающие из внешней среды или другой нервной клетки. По аксону происходит передача возбуждения от одной нервной клетки к другой. Внутри центральной нервной системы аксон окружен клетками, называемыми нейроглией, а за пределами центральной нервной системы он заключен в оболочку из шванновских клеток (невролемма). Аксон заканчивается разветвлениями, служащими для передачи раздражений другим нейронам или исполнительным органам. Тело нейрона выполняет метаболические функции (рост и жизнедеятельность). В различных частях нервной системы нейроны выполняют разные функции и имеют морфологические особенности. Весьма различна длина нейронов, определяемая длиной аксонов. Пучки нейронов образуют нервные волокна и нервные стволы. Аксоны, образующие нерв, окружены общей соединительнотканной оболочкой. Нейроны подразделяются на чувствительные (сенсорные), двигательные (моторные) и вставочные (промежуточные). Чувствительные нейроны либо сами служат рецепторами, либо соединяют рецепторы с центральной нервной системой и передают последней информацию. Двигательные нейроны проводят сигналы от центральной нервной системы к исполнительным органам. Вставочные нейроны соединяют между собой две (или больше) нервные клетки (обычно они находятся внутри центральной нервной системы). У чувствительных и двигательных нейронов обычно один конец лежит в центральной нервной системе, а другой связан с рецепторами или эффекторами на периферии. Каждый нейрон состоит из ядра, цитоплазмы и клеточной мембраны. Соединительнотканная оболочка аксонов состоит из миелина, играющего изолирующую роль. Шванновские клетки (невролемма), располагающиеся вдоль аксона, выделяют миелин. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, где нет миелина. Эти промежутки носят название перехватов Ранвье. Нервы, покрытые миелином, выглядят белыми, нервы, в которых мало или совсем нет миелина, выглядят серыми. Роль неврилеммы и миелина не совсем ясна. Если тело нейрона не повреждено, то оно способно регенерировать новый аксон в случае его повреждения. Основная функция миелиновой оболочки связана с особым механизмом проведения нервного импульса. По длинным отросткам нейронов распространяются не только нервные импульсы, но и сама цитоплазма тела нейрона активно перемещается к окончанию аксона.
Каждая живая ткань, в том числе и нервная, способна приходить в возбужденное состояние в ответ на раздражение. Нервное волокно обладает способностью возбудимости и проводимости. Проведение возбуждения по нерву подчиняется двум основным законам: Закон двустороннего проведения: нервное волокно (центробежное или центростремительное) способно проводить возбуждение в результате возникшего раздражения в обе стороны от места раздражения (это свойство нервного волокна впервые открыл русский ученый Р.А. Бабухин в 1877 г.); По каждому отдельному нервному волокну (а в нерв входит много нервных волокон) возбуждение проводится изолированно, т.е. не передается на соседнее волокно, поэтому в нервном стволе одновременно могут проходить центробежные и центростремительные возбуждения. Если бы возбуждение могло переходить на другие волокна, стало бы невозможным отдельное мышечное сокращение, каждое возбуждение сопровождалось бы сокращением самых разнообразных мышц.
Необходимым условием для проведения возбуждения является целостность нерва. При нарушении целостности нерва возбуждение через поврежденный участок не проводится, что ведет к нарушению функции органа, который этим нервом иннервируется. Проводимость нерва может нарушиться вследствие травмы (ранение, ушиб) или при действии некоторых веществ (новокаин, нервно-паралитические яды и др.). Нервные клетки соединяются между собой, образуя цепочки нейронов. При этом аксон одной клетки прилежит к дендриту или телу другой клетки. Место контакта одной нервной клетки с другой Шеррингтон назвал синапсом. Синапс - такой участок, где одна нервная клетка (называемая пресинаптической) соприкасается или почти соприкасается с другой (постсинаптической) и может воздействовать на нее. Если есть синаптический промежуток, то ширина этой щели не превышает 50 нм. Почти все синапсы передают возбуждение только в одном направлении - с пресинаптического нейрона на постсинаптический. Для синаптического участка аксона характерно наличие мелких округлых телец - синаптических пузырьков, которые содержат специфическое вещество (медиатор), освобождаемое при возбуждении. Это вещество может вызвать возбуждение в постсинаптической клетке. Синапсы достаточно сложно устроены и весьма разнообразны.
Скорость проведения нервного возбуждения по нерву различна у разных животных и человека. Еще в середине XIX века Гельмгольц установил, что по двигательному нерву лягушки возбуждение распространяется со скоростью примерно 27 м в секунду. Наибольшая скорость проведения нервного возбуждения наблюдается в двигательных нервах человека - 60-120 м в секунду, тогда как в двигательных волокнах седалищного нерва лягушки наибольшая скорость проведения 15-40 м в секунду. В чувствительных нервах возбуждение проводится более медленно. Нервные волокна, передающие ощущение боли, и вегетативные нервные волокна проводят возбуждение со скоростью от 1 до 30 м в секунду.
Возникновение и распространение возбуждения сопровождаются электрическими явлениями в тканях. Открытие электрических явлений в возбудимых тканях связано с именем Луиджи Гальвани. Открытие «животного электричества» им было сделано в 1780 г., а в 1791 г. Гальвани опубликовал «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Дальнейшие исследования по изучению биоэлектрических полей стало возможным с введением в физиологическую практику струнного гальванометра, а позже - совершенного осциллографа. Теперь известно, что нервный импульс - это не чистый электрический ток, а распространяющаяся электрохимическая реакция. Во всех клетках существует разность потенциалов по обе стороны мембраны. В нейроне эта разность потенциалов составляет около -60 мВ (с отрицательным полюсом внутри и положительным снаружи), ее называют потенциалом покоя. Согласно мембранной теории, электрические явления в нервном волокне определяются избирательной проницаемостью мембраны нервной клетки для ионов натрия и калия, а сама проницаемость регулируется разностью потенциалов по обе стороны мембраны. В растворе, окружающем нервное волокно (аксон), преобладают ионы натрия и хлора, а внутри него - ионы калия и разнообразные органические ионы. В момент возбуждения через мембрану начинается движение ионов, в первую очередь ионов натрия и калия. Вследствие того, что внутри клеток относительно много ионов калия и мало ионов натрия, а в окружающем растворе много ионов натрия и хлора, но мало ионов калия, а также различна проницаемость мембраны для этих ионов, в состоянии покоя все клетки поляризованы. Поэтому разница потенциала между внутренней и наружной поверхностью мембраны составляет потенциал в -60 мВ. Мембрана обладает высоким электрическим сопротивлением, малой и притом избирательной проницаемостью и большой электроемкостью. Калий и хлор диффундируют через мембрану сравнительно легко, но проницаемость для натрия незначительна. Калий стремится просачиваться из аксона наружу, а натрий внутрь аксона. Вследствие избирательной проницаемости мембраны калий выходит наружу быстрее, чем натрий проникает внутрь. Этот факт, а также то, что отрицательно заряженные органические ионы не могут выходить из аксона, ведет к возрастанию электроотрицательности внутриклеточной среды. Достигнув определенной величины, внутренний отрицательный заряд начинает препятствовать выходу калия. Если бы ничто не препятствовало диффузии ионов, то ионные условия в конце концов изменились бы и пришли к новому равновесному состоянию. Однако в клетке сохраняется стационарное состояние благодаря функционированию натриевого насоса. Сущность этого механизма состоит в активном переносе ионов натрия изнутри наружу против градиента концентрации и электрохимического градиента за счет энергии АТФ. Энергия в виде АТФ обеспечивает метаболические процессы, происходящие в клетке.
В момент возбуждения проницаемость мембраны для иона натрия резко повышается и он поступает в клетку. Переход большого количества катионов натрия приводит к быстрому уменьшению потенциала клетки до нуля и перезарядке ее: теперь мембрана заряжена до +55 мВ. Все это происходит за 0,001 секунды, за это время возникает электрический сигнал величиной 110-120 мВ. Спустя 1-2 мс проницаемость для натрия снова уменьшается и тогда калий начинает выходить наружу: это приводит к восстановлению потенциала покоя, т.е. к реполяризации. По завершении реполяризации проницаемость для калия возвращается к обычному уровню. Таким образом, в результате возникновения каждого импульса клетка теряет часть ионов калия и получает часть ионов натрия. В период после возбуждения работа клетки направлена на восстановление исходного неравновесия ионов. Все события происходят в течение нескольких миллисекунд, а ионы натрия и калия перемещаются по соответствующим концентрационным градиентам.
Потенциал действия распространяется благодаря тому, что перед ним по ходу его движения возникают электротонические токи. Эффективность распространения тока по аксону зависит от силы этого тока и от сопротивления мембраны аксона, а также сопротивления цитоплазмы и окружающей среды. Скорость проведения импульсов возрастает с увеличением диаметра аксона, так как при этом снижается внутреннее сопротивление. Таким образом, толстые нервные волокна проводят возбуждение быстрее, чем тонкие. Так, гигантские нервные волокна кальмара очень быстро передают возбуждение, поэтому на них проводятся многочисленные исследования. У позвоночных животных (в том числе и у человека) важную роль в передаче импульсов по аксону играет миелиновая оболочка. Она является хорошим изолятором, препятствующим прохождению тока между жидкостью, окружающей аксон, и внутренней средой аксона. Однако в перехватах Ранвье, где слой миелина прерывается, изоляции нет. Поэтому именно в перехватах Ранвье проходят ионные токи, т.е. нервные импульсы «перескакивают» от одного перехвата к другому (скачкообразное проведение). Нервное волокно, покрытое миелиновой оболочкой, способно проводить импульсы со скоростью до 100 м в секунду, тогда как даже самое толстое волокно, не покрытое миелином, способно проводить импульс со скоростью всего лишь 20-50 м в секунду.
В синапсах скорость проведения возбуждения меньше, чем скорость проведения по нервному волокну. Иногда может происходить задержка проведения нервного возбуждения. Поскольку существует синаптическая щель, то должен существовать механизм, позволяющий «перескакивать» импульсу с аксона одной клетки на дендриты другой. В некоторых специализированных синапсах имеет место электрическая передача импульса. Однако в большинстве случаев в синаптической передаче участвует химический медиатор. Одним из таких веществ является ацетилхолин, вызывающий местную деполяризацию мембраны мышечного волокна, в результате чего в мембране возникает распространяющийся импульс, вызывающий сокращение волокна. Передача импульса с нерва на мышцу может блокироваться ядом кураре. Ряд экспериментов показал, что симпатическое постганглионарное волокно, участвующее в ускорении ритма сердца, может выделять симпатин - вещество, сходное с адреналином, однако стимуляции следующего дендрита или мышцы не происходит. Оказалось, это связано с тем, что в области синапса высокая концентрация фермента ацетилхолинастеразы, который гидролизует ацетилхолин, т.е. инактивирует его. В области синапса содержится также фермент, окисляющий симпатин. Было показано, что двигательные нервы освобождают ацетилхолин отдельными «порциями», содержащими большое число молекул. Для выделения ацетилхолина необходимы ионы кальция, а ионы магния тормозят его выделение. Вероятно, при каждом нервном импульсе содержимое одного из синаптических пузырьков освобождается в синаптическое пространство, способствуя передаче импульса. Пока нет достаточных сведений, как именно происходит передача импульсов через синапсы в головном и спинном мозгу: с помощью ли ацетилхолина, или симпатина, или какого-либо иного вещества или электрического механизма. Синапс сам оказывает определенное сопротивление потоку импульсов в нервной системе, поэтому не каждый импульс передается через синапс на следующий нейрон. Передача синаптического сопротивления может изменяться под влиянием нервных импульсов, развивается торможение. Обратное явление, когда один импульс усиливает действие другого, называется облегчением. Эти два процесса играют важнейшую роль в интеграции активности различных органов и частей тела, особенно это важно для поддержания тонуса мышц.
Нервная система человека состоит примерно из 10 млрд. нейронов. Они делятся на две категории: нейроны, принадлежащие к центральной нервной системе и образующие головной и спинной мозг, и нейроны периферической нервной системы, образующие черепно-мозговые и спинномозговые нервы. Спинной мозг находится в позвоночном канале, имеет вид трубки, окруженной невральными дугами позвонков, которые защищают его. Спинной мозг выполняет две важные функции: передает импульсы, идущие в головной мозг и из него, и служит рефлекторным центром. Он состоит из белого и серого вещества. На горизонтальном разрезе серое вещество имеет форму бабочки (или буквы Н) и окружено белым веществом, образованным пучками аксонов и дендритов. «Крылья» серого вещества разделены на два задних и два передних рога. В передних рогах лежат тела нейронов, аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам; все остальные нервные клетки спинного мозга представляют собой вставочные нейроны. Передние рога шире задних, в них находятся двигательные нервные клетки, а в задних - вставочные нейроны, осуществляющие связь между другими нервными клетками, например между чувствительными и двигательными. Чувствительные клетки расположены не в спинном мозгу, а в межпозвоночных отверстиях, где образуют скопления - спинномозговые узлы.
Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые проводят импульсы к головному мозгу, и нисходящие пути, проводящие импульсы от головного мозга к эффекторам, главным образом к мышцам. Все волокна спинного мозга перекрещиваются, т.е. переходят с одной стороны тела на другую где-либо на пути от рецептора к головному мозгу или от головного мозга к мышце. Правая половина головного мозга контролирует левую половину тела, соответственно левая половина головного мозга контролирует правую половину тела. Некоторые волокна перекрещиваются в спинном мозгу, другие - в головном. В центре серого вещества имеется узкий канал, проходящий вдоль всего спинного мозга и наполненный цереброспинальной жидкостью, сходной по составу с плазмой крови. Спинной и головной мозг покрыты тремя соединительно-тканными оболочками - мозговыми оболочками. Одна из них - твердая мозговая оболочка - прикреплена к костным невральным дугам позвонков; другая - мягкая мозговая оболочка - лежит на самой поверхности спинного мозга, а третья - паутинная оболочка - находится между ними. Пространства между ними тоже наполнены цереброспинальной жидкостью, поэтому спинной мозг, как и головной, плавает в этой жидкости, которая защищает его от ударов о твердую поверхность позвонков (или костей черепа) при каждом движении. Восходящие проводящие пути являются чувствительными (афферентными), а нисходящие - двигательными (эфферентными). Ниже уровня спинного мозга в позвоночном канале находится так называемый конский хвост, в котором сосредоточены корешки нижних спинномозговых нервов: поясничных, крестцовых и копчикового.
Головной мозг расположен в полости черепа. Вес его у взрослого человека в среднем составляет 1280-1380 г, у новорожденного - 370-400 г; к концу первого года жизни его вес удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Затем вес мозга медленно нарастает до 20-летнего возраста. Головной мозг имеет очень сложное строение. Он развивается из переднего, или головного, отдела нервной трубки, формирующейся из наружного зародышевого листка - эктодермы. В головном мозге выделяют шесть основных отделов: продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний мозг, таламус и большие полушария. Все отделы головного мозга, за исключением больших полушарий, объединяются под общим названием стволовой части мозга. Внутри головного мозга имеются сообщающиеся между собой полости, носящие название желудочков, их четыре: два боковых - в больших полушариях, третий - в промежуточном мозгу, четвертый является общей полостью заднего и продолговатого мозга. В них содержится цереброспинальная жидкость. Большие полушария составляют около 80% веса головного мозга. Различные отделы головного мозга развиты неодинаково и отличаются в функциональном отношении.
Продолговатый мозг - самый задний отдел головного мозга - лежит непосредственно перед спинным мозгом. Центральный канал спинного мозга образует в нем расширение - четвертый желудочек. В крыше четвертого желудочка имеются отверстия, через которые цереброспинальная жидкость выходит в пространство между мозговыми оболочками.
Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается внутри в виде отдельных скоплений - ядер, а белое находится снаружи. В продолговатом мозгу находятся нервные центры, регулирующие важнейшие физиологические процессы: дыхание, частоту сокращений сердца, расширение и сужение кровеносных сосудов, а также глотание и рвоту, пищеварение и др. Варолиев мост располагается выше продолговатого мозга. Ножки моста соединяют последний с мозжечком. Большая часть ядер моста и продолговатого мозга являются ядрами черепно-мозговых нервов. Проводниковая функция продолговатого мозга и моста связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. Рефлекторная же функция связана с тем, что в них заложены ядра черепно-мозговых нервов и другие скопления клеток. Разные ядра связаны между собой и в функциональном отношении являются центрами различных рефлекторных актов. На деятельность продолговатого мозга и варолиева моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга.
Средний мозг лежит перед мозговым мостом и мозжечком; он имеет толстые стенки и узкий канал, соединяющий четвертый желудочек (в продолговатом мозгу) с третьим (в таламусе). В стенках среднего мозга расположены некоторые рефлекторные центры и главные проводящие пути, ведущие к таламусу и большим полушариям. На верхней стороне располагается четыре невысоких округлых выступа - четверохолмие, в котором находятся центры некоторых слуховых и зрительных рефлексов (сужение зрачка в передних бугорках, например). Средний мозг содержит также клетки, регулирующие мышечный тонус и позу. Ядра четверохолмия являются центрами так называемых ориентировочных рефлексов, регулирующих сложные движения при внезапных световых и звуковых раздражениях.
В стволовой части находится так называемая ретикулярная формация, состоящая из большого числа нервных клеток и ядер, располагающихся в виде тяжа и соединенных между собой сетью нервных волокон. Она связана с различными отделами головного мозга и со спинным мозгом. Свое влияние оказывает не прямо, а через другие отделы мозга, изменяя функциональное состояние последних. От ретикулярной формации, в частности, зависит состояние сна или бодрствования, она влияет на рефлекторную деятельность спинного мозга. Активность самой ретикулярной формации зависит от деятельности коры больших полушарий, а также регулируется и гуморальным путем (например адреналин повышает ее активность). Патологические процессы в области ретикулярной формации могут быть причиной различных нарушений функций организма (патологический сон, упорная бессонница и др.).
Кпереди от среднего мозга располагается центральный канал, называемый водопроводом мозга, он расширяется и образует третий желудочек, крыша которого содержит сплетение кровеносных сосудов, выделяющих церебральную жидкость. Толстые стенки желудочка образуют таламус - центр переключения сенсорных импульсов. Таламус, по-видимому, регулирует и координирует также и внешние проявления эмоций. На дне третьего желудочка (в гипоталамусе) находятся центры, регулирующие температуру тела, аппетит, водный обмен, углеводный и жировой обмен, кровяное давление, сон. Кроме того, гипоталамус контролирует некоторые функции передней доли гипофиза, например секрецию гонадотропных гормонов, и вырабатывает гормоны, которые выделяет в кровь задняя доля гипофиза. Кроме таламуса (зрительные бугры), гипоталамуса (подбугровая область), в состав промежуточного мозга входят две пары коленчатых тел. Нервные импульсы, идущие к коре больших полушарий, предварительно поступают в подкорковый центр чувствительности - зрительные бугры. В подбугровой области расположены высшие подкорковые вегетативные центры, связанные с другими вегетативными центрами ствола головного и спинного мозга, а также с гипофизом и ретикулярной формацией. При повреждении подбугровой области наблюдаются нарушения белкового, углеводного, жирового и водно-солевого обмена, эндокринные расстройства, нарушение терморегуляции и другие изменения. Коленчатые тела являются промежуточными зрительными и слуховыми центрами. Повреждение коленчатых тел вызывает нарушения зрения и слуха.
Мозжечок располагается сзади от продолговатого мозга и варолиева моста, но над ними. В нем различают два полушария и среднюю часть - червь. Мозжечок образован серым и белым веществом. Серое вещество образует снаружи сплошной слой - кору мозжечка. Под корой располагается белое вещество, внутри которого находятся ядра мозжечка. Величина мозжечка у разных животных различна и приблизительно соответствует их двигательной активности. Мозжечок координирует движения и регулирует сокращение мышц, поэтому у таких активных животных, как птицы, он относительно велик. Удаление мозжечка не приводит к параличу, но нарушает мышечную координацию. Птица после удаления мозжечка теряет способность летать и лишь беспорядочно хлопает крыльями. У человека в результате травмы или заболевания мозжечка все движения становятся некоординированными, а тонкие движения (например вдевание нитки в иголку) оказываются невозможными. Деятельность мозжечка имеет рефлекторный характер: в него поступают импульсы от мышц по восходящим путям, а из мозжечка - по нисходящим путям к мышцам. Он влияет на вегетативные функции организма, а деятельность самого мозжечка находится под влиянием коры больших полушарий.
Рассмотренные отделы головного мозга управляют врожденными, автоматическими формами поведения, которые определяются существенными чертами строения этих отделов. Причем это строение в основном одинаково у всех позвоночных - от рыб до человека. Большие полушария - передний и наиболее крупный отдел головного мозга - обладают совершенно иной функцией: они регулируют приобретенные формы поведения. Сложные психологические явления сознания, умственной деятельности, памяти, понимания и истолкования ощущений определяются деятельностью тех 10 млрд. нейронов, из которых состоит нервная система человека, а большая их часть находится в коре больших полушарий. Большие полушария - их два - состоят из белого и серого вещества. Серое вещество образует наружный слой - кору головного мозга, или кору больших полушарий; белое вещество расположено под корой, внутри него находятся скопления нервных клеток - ядра больших полушарий (ядра основания мозга, или подкорковые узлы). В каждом полушарии различают лобную, теменную, височную и затылочную доли и дольку, называемую островком. На поверхности полушарий имеются углубления - борозды, а между ними возвышения - извилины, увеличивающие общую поверхность коры мозга. Полушария соединены между собой мозолистым телом, состоящим из нервных волокон. В каждом полушарии имеется полость, соединенная каналом с третьим желудочком (в таламусе) - это первый и второй желудочки, в которых находится цереброспинальная жидкость, выделяемая кровеносными сосудами. Ядра полушарий являются подкорковыми двигательными центрами, обеспечивающими автоматизм движений; они связаны с подкорковым чувствительным центром - зрительными буграми.
Белое вещество состоит из нервных волокон, соединяющих различные отделы центральной нервной системы. Кора головного мозга представляет собой слой серого вещества толщиной 2-4 мм, ее общая поверхность (вместе с извилинами и бороздами) составляет 2200 см2. Находящиеся в коре клетки по форме, величине и взаимному расположению весьма разнообразны. И.П. Павлов рассматривал кору головного мозга как сложную систему анализаторов, в которых происходят анализ и синтез раздражений. Он признавал наличие в коре «воспринимающих зон» - специальных областей главных внешних рецепторов. Эти зоны он назвал анализаторами (например, зрительный анализатор, слуховой, двигательный и т.д.). Каждый анализатор в коре головного мозга состоит из центральной части, или ядра, в которой происходят высший анализ и синтез. Область каждого анализатора в коре не ограничена строго, зоны как бы накладываются друг на друга. Основные анализаторы располагаются в следующих отделах коры: Двигательный анализатор находится преимущественно в передней центральной извилине лобной доли; здесь происходит восприятие и анализ рефлекторно-мышечных движений; Анализатор кожной чувствительности (болевой, температурный и др.) располагается в задней центральной извилине теменной доли; Анализатор обоняния находится в переднем отделе извилины в височной доле (существует мнение, что там же лежит анализатор вкуса); Слуховой анализатор располагается в верхней височной извилине; Зрительный анализатор размещается в затылочной доле.
Функция речи присуща только человеку. Она осуществляется при участии всей коры, но преимущественно связана с некоторыми ее областями: задним отделом нижней лобной извилины, где располагается двигательный анализатор речи (у правшей - слева, у левшей - справа), слуховыми, зрительными и др. Кора головного мозга связана с другими отделами нервной системы с помощью проводящих путей. По восходящим (чувствительным) путям импульсы передаются в кору, а по двигательным (нисходящим) путям из коры головного мозга. В связи с тем, что волокна спинно-таламического пути в спинном мозгу переходят на противоположную сторону, нервные импульсы от кожи правой половины тела передаются в кору левого полушария, а от кожи левой половины - в кору правого полушария головного мозга. Также перекрещиваются двигательные проводящие пути, поэтому нервные импульсы передаются от коры правого полушария к мышцам левой половины тела, а от коры левого полушария - к мышцам правой половины тела.
Высшая нервная деятельность
Деятельность коры больших полушарий головного мозга названа И. П. Павловым высшей нервной деятельностью. Деятельность коры, как и других отделов нервной системы, носит рефлекторный характер. Положение о рефлекторной деятельности мозга высказано И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.). Однако объективное изучение процессов, происходящих в коре головного мозга, стало возможным лишь после того, как И. П. Павлов открыл условные рефлексы и установил, что они являются основой высшей нервной деятельности животных. В отличие от деятельности коры головного мозга и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и протекает по принципу безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, передающиеся по наследству (их также называют инстинктами). Это зрачковый, сосательный, глотательный и другие рефлексы. Условные рефлексы - приобретенные рефлексы, возникающие на протяжении жизни животного или человека; они строго индивидуальны и непостоянны, т.е. могут возникать и исчезать.
При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т.е. окончаний чувствительных (или центростремительных) нервов. Возникшее в них возбуждение по центростремительному нерву передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками нервных волокон, находящихся вне спинного мозга - в особых нервных узлах, помещающихся в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где и происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение передается двигательным клеткам, находящимся в спинном мозгу, и по двигательным (или центробежным) нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к другим органам, приводя их в деятельное состояние. Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов, называется рефлекторной дугой. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - центростремительного (чувствительного) и центробежного (двигательного). Примерами могут служить спинальные рефлексы или сужение зрачка на неожиданный яркий свет, при которых участие коры головного мозга не обязательно. Более сложны рефлексы, когда человек, подумав, совершает определенное действие. В таком случае формируется более сложное поведение - развивается сложная рефлекторная дуга, в которой участвует, как минимум, три нейрона: между двумя нейронами - центростремительным и центробежным - включается еще один нейрон - вставочный (контактный, или промежуточный). При этом центростремительные нейроны не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками. От рецепторов импульсы передаются на центростремительный нейрон, он передает возбуждение на вставочный нейрон (их может быть несколько), который находится в пределах центральной нервной системы. Вставочный нейрон передает возбуждение в высшие отделы головного мозга, а оттуда ответный импульс передается по центробежным нервным волокнам тому или иному органу. Так устроена сложная рефлекторная дуга. Следовательно в рефлекторную дугу входят центростремительные, центробежные и вставочные нейроны. Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Приведенная схема двух- или трехнейронной дуги весьма упрощенная. На самом деле любой рефлекс представляет собой сложный акт, и в его осуществлении принимают участие не два или три нейрона, а значительно больше.
В коре головного мозга, как и в других отделах нервной системы, наряду с процессами возбуждения протекают процессы торможения. Возбуждение и торможение - основные нервные процессы. Различают два вида торможения условных рефлексов: внешнее и внутреннее. Внешнее раздражение наступает в результате действия нового раздражителя. В коре головного мозга возникает новый очаг возбуждения, вызывающий торможение существующего очага возбуждения. Внутреннее торможение возникает в тех же клетках коры, с которыми связан данный условный рефлекс. Одним из видов внутреннего торможения будет угасание условного рефлекса. Благодаря угасанию (торможению) в коре исчезают ненужные временные связи. Есть еще один аспект деятельности коры головного мозга. Так, возбуждение, возникшее в определенном участке коры головного мозга, распространяется на соседние участки - такое явление носит название иррадиации. Противоположный процесс, когда «разлитое» возбуждение сосредотачивается в определенном участке коры, носит название концентрации. Эти два процесса были впервые установлены И. П. Павловым в опытах с выработкой условных рефлексов на собаках. С концентрацией возбуждения или торможения связан процесс индукции - концентрация возбуждения в одном участке коры головного мозга вызывает (индуцирует) торможение в окружающих участках.
Одной из функций коры головного мозга является анализ поступающих раздражений: звуковых, слуховых, световых, вкусовых, болевых и др. Первичный анализ различных раздражений осуществляется благодаря деятельности соответствующих рецепторов, а в коре головного мозга производятся высший и тонкий анализ раздражений и их дифференцировка. Кора производит связывание этих раздражений, объединяет их, т.е. осуществляет синтез. На основе синтеза (возникновение связей условных рефлексов) проявляется определенная деятельность организма. Отдельные раздражения организмом воспринимаются в виде целого комплекса ощущений. Деятельность коры головного мозга, связанную с восприятием непосредственных раздражений (сигналов) внешней среды, И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Вторая сигнальная система связана с функцией речи, со словом, слышимым и видимым. Слова являются сигналами сигналов первой системы. «Слово, - писал И. П. Павлов, - сделало нас людьми». Значение раздражения словом проявляется и при патологических процессах. Внушение словом оказывает влияние на течение болезни. Неосторожно сказанное слово может вызвать ухудшение состояния больного. Вследствие травмы или заболевания одной или нескольких ассоциативных зон коры головного мозга наступает так называемая афазия - состояние, при котором утрачивается способность узнавать определенного рода символы. При афазии больной может не понимать написанных слов, хотя понимает устную речь, или забывает названия предметов, хотя знание и понимание предметов и их функций сохраняется.
Обмен веществ сопровождается электрическими явлениями. Электрическую активность мозга можно регистрировать при помощи электроэнцефалографа. Электроэнцефалография показала, что головной мозг постоянно находится в состоянии активности, даже тогда, когда мы ни о чем не думаем. Наиболее регулярные проявления активности - так называемые альфа-волны - исходят из зрительных зон затылочной доли, когда человек находится в покое и глаза закрыты. Эти волны возникают ритмически с частотой 9-10 в секунду и с амплитудой около 45 мВ. При открытых глазах альфа-волны исчезают и вместо них появляются быстрые нерегулярные волны. Сон - единственное нормальное состояние, при котором электрическая активность мозга резко изменена. По мере углубления сна волны становятся медленнее и выше (т.е. потенциал их возрастает). При сноведениях регистрируются нерегулярные волны. При некоторых заболеваниях головного мозга характер волн меняется, что помогает распознаванию различных заболеваний - эпилепсии и др. Можно определить расположение мозговых опухолей, установив, из какой части мозга исходят патологические волны.
Сон характеризуется уменьшением электрической активности коры головного мозга, с этим, возможно, связано его благотворное влияние на нервную систему. Нервные механизмы, с которыми связан сон, неизвестны, и до сих пор точно не установлено, почему сон нужен организму. Причину сна усматривают в утомляемости организма, в частности, центров нервной системы. Суточный ритм человека, слагающийся из 16 часов активности и 8 часов сна, является приобретенной привычкой; врожденный, естественный ритм состоит в чередовании сна и бодрствования через каждые 3 или 4 часа (как у грудных детей).
От головного и спинного мозга отходят парные черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие мозг со всеми рецепторами и эффекторами организма. Они составляют периферическую нервную систему. От различных отделов головного мозга отходит 12 пар нервов, расположенных в голове. По функции одни черепномозговые нервы являются чувствительными (I, II и VIII пары), другие - двигательными (III, IV, VI, VII, XI и XII), третьи - смешанными (V, IX и X). Один из самых важных черепномозговых нервов - блуждающий (X), который образует часть вегетативной нервной системы и иннервирует внутренние органы грудной и верхней части брюшной полости.
Черепно-мозговые нервы человека
Мышцы плеча
XII
Подъязычный
Мышцы языка
Все спинномозговые нервы являются смешанными, т.е. содержат двигательные и чувствительные волокна примерно в одинаковых количествах. У человека они отходят симметричными парами (31 пара). Все чувствительные волокна входят в спинной мозг через задние корешки, а все двигательные выходят из него через передние корешки. Толщина каждого из спинномозговых нервов соответствует величине того участка тела, который он иннервирует. У человека крупнее всего пара нервов, идущая к ногам. Каждый спинномозговой нерв вскоре после слияния передних и задних корешков делится на три ветви: дорзальную ветвь, иннервирующую кожу и мышцы спины, вентральную, идущую к коже и мышцам боков и живота, и вегетативную, обслуживающую внутренности.
Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы - сердце, легкие, пищеварительный тракт и др. Она представляет собой особый комплекс периферических нервов и состоит из нервных клеток и их отростков - нервных волокон. Вегетативные нервные клетки образуют в головном и спинном мозгу скопления - ядра, кроме того, имеются узлы (также скопления нервных клеток), расположенные около позвоночного столба, вблизи внутренних органов или в их стенках. Нервные волокна вегетативной нервной системы входят в состав некоторых черепномозговых и спинномозговых нервов. Вегетативные ядра, лежащие в головном и спинном мозгу, составляют центральную часть вегетативной системы, а нервные узлы и волокна - ее периферическую часть. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Вегетативная нервная система оказывает на органы три рода воздействий: функциональное (тормозящее или усиливающее действие), трофическое (регуляция обмена веществ) и сосудодвигательное. Симпатическая и парасимпатическая системы оказывают противоположное действие, но это не означает наличия «антагонизма» между ними. В живом организме влияние обоих отделов вегетативной системы на различные органы согласовано и оба отдела представляют единую систему.
На основе многолетних исследований и большого экспериментального материала И. П. Павлов выделил первоначально разные типы нервной системы животных, а затем и человека. В основу деления положено состояние нервной системы, определяемое силой возбуждения и торможения, уравновешенностью нервных процессов и подвижностью торможения и возбуждения. Оказалось, что типы нервной системы, выделенные И. П. Павловым, совпали с классификацией темпераментов человека, данной Гиппократом еще 2 500 лет назад. И. П. Павлов подразделял людей на холериков (I тип, легко возбудимый, агрессивный), сангвиников (II тип, живой, подвижный, веселый), флегматиков (III тип, спокойный, малоподвижный, солидный) и меланхоликов (IV тип, подавленный, с мрачным настроением). Тип нервной системы является врожденным, но на него значительное влияние оказывает окружающая среда.
Неврозы развиваются у людей, относящихся к слабым и безудержным типам нервной системы и связаны они с функциональными нарушениями. Неврозы могут быть вызваны несколькими факторами, действующими совместно (наследственность, окружающая обстановка, пережитые в прошлом события, состояние здоровья). Единого метода лечения неврозов нет, многие из них поддаются психиатрическому лечению, другие исчезают сами по себе - без лечения, а некоторые переходят в более серьезные заболевания - психозы. Существует три основных типа психозов: маниакально-депрессивный (характеризуется чередованием периодов чрезмерного подъема с депрессией и иногда сопровождается иллюзиями и галлюцинациями, большинство страдающих им людей большую часть жизни здоровы, но время от времени возникают рецидивы); паранойя (для которой характерны навязчивые идеи, мания величия или мания преследования); шизофрения (практически не поддающаяся лечению) - самое тяжелое заболевание, для которого характерно то, что больные уходят в мир грез от реальной жизни. Лечить психозы очень трудно. Для лечения используют шоковую терапию или лекарственные препараты.
Удаление коры больших полушарий головного мозга приводит к полной утере условных рефлексов и выпадению или нарушению других функций. У высокоорганизованных животных удаление полушарий головного мозга вызывает настолько глубокие нарушения, что животное становится совершенно беспомощным. В первые несколько дней после удаления больших полушарий у птицы теряются все условные рефлексы. Вскоре оцепенение проходит и сменяется повышенной подвижностью, но птица не клюет пищу, слабо ориентируется в пространстве. Собака после удаления больших полушарий сохраняет способность передвигаться, координация почти не нарушена, она больше спит, но может умереть с голоду, находясь рядом с пищей, т.е. собака теряет условные рефлексы, сохраняя только безусловные. Обезьяна после удаления коры больших полушарий погибает (больше трех месяцев не выживает). Дети, родившиеся без больших полушарий (анэнцефалы), умирают через несколько дней после рождения. Был только один случай, когда такой ребенок прожил почти 4 года. Анэнцефалы всегда спят. Сосательные движения производят только при вкладывании в рот груди. Потеря после удаления коры головного мозга условнорефлекторной деятельности и приобретенных навыков доказывает, что кора головного мозга является органом, при помощи которого происходит образование условных рефлексов, органом, который играет решающую роль в оформлении индивидуального опыта.
Органы чувств
В процессе эволюции у различных животных и человека возникли рецепторы, приспособленные для восприятия определенного вида раздражений: световых, цветовых, температурных и т.д. Эти возбуждения поступают в кору головного мозга. Органы чувств, или рецепторы, являются периферическими анализаторами. Рецепторы подразделяются на две группы: экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения, возникшие внутри организма.
В коже находится большое количество рецепторов: болевых, температурных (тепловые и холодовые) и тактильных. Кожа усеяна специальными рецепторами, воспринимающими прикосновение и давление (около 500 000), но они распределены неравномерно. Особенно много их на ладонях рук. Температурные колебания воспринимаются двумя видами рецепторов: одни возбуждаются холодом, другие - теплом. Всего их 280 000, из них 30 000 реагируют на тепло, а 250 000 - на холод. Наиболее чувствительной к колебаниям температуры является кожа живота, а конечности - менее чувствительны к теплу, чем туловище. Открытые части тела менее чувствительны к холоду, чем прикрытые. Рецепторы, воспринимающие боль, разбросаны по всему телу. На 1 см2 приходится до 100 рецепторов. Есть люди, потерявшие болевую чувствительность (анальгезия), но сохранившие остальные чувства.
Орган обоняния представлен особыми чувствительными и опорными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхнего отдела носа. У человека около 60 млн. обонятельных клеток, каждая из которых покрыта большим количеством ресничек; поэтому площадь соприкосновения с воздухом составляет 5-7 м2. Мозговой отдел обонятельного анализатора находится в коре височной доли. Раздражение обонятельных клеток происходит под влиянием пахучих веществ. Во время приема пищи обонятельные ощущения дополняют вкусовые ощущения. Человек обладает высокой обонятельной чувствительностью. Он ощущает, например, запах сероводорода в концентрации 1:100 000 000.
Орган вкуса представлен вкусовыми луковицами, которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из специальных вкусовых и опорных клеток; около вкусовых клеток оканчиваются чувствительные нервные волокна, по которым возбуждение передается в головной мозг (центр находится в височной доле коры). Различают четыре вида вкусовых ощущений: сладкое, горькое, соленое и кислое. Вкусовые сосочки кончика языка воспринимают преимущественно ощущение сладкого, корня языка - горького, боковые отделы - кислого и соленого. Посредством вкуса определяют также характер пищи - съедобная или нет.
Орган зрения является весьма чувствительным и одним из важных анализаторов, помогающим воспринимать внешний мир. Глаз помогает получению представления об освещенности предмета, его цвете, форме, величине, о расстоянии, на котором он находится, о движении предмета. При выполнении многих тонких работ глазу принадлежит первостепенное значение. Раздражителем является свет, который раздражает рецепторы глаза, вызывает зрительные ощущения. Глаз имеет сложное строение и состоит из нескольких частей, каждая из которых отличается своими особенностями.
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Глазное яблоко имеет не совсем правильную шаровидную форму и помещается в глазнице. Снаружи глазное яблоко покрыто белочной оболочкой - склерой, состоящей из соединительной ткани и имеющей белый цвет. Сзади в склере имеется отверстие, через которое входит зрительный нерв. Впереди склера прозрачна, более выпукла и образует прозрачную роговицу. Внутри склеры расположена вторая оболочка - сосудистая, снабженная кровеносными сосудами и пигментами. Передняя часть сосудистой оболочки находится за роговицей и образует радужную оболочку, в середине которой имеется отверстие - зрачок. Радужная оболочка снабжена мышцами, способствующими изменению просвета зрачка, она окрашена. Окраска зависит от наличия в ней пигмента: при большом количестве пигмента глаз имеет цвет - от коричневого (карий) до черного цвета, а серый, зеленоватый или голубой цвет объясняются недостаточностью пигмента. У альбиносов в радужной оболочке практически нет пигмента, глаза таких людей имеют красный цвет. За радужной оболочкой расположена прозрачная двояковыпуклая линза, имеющая форму чечевицы - хрусталик. Задняя сторона хрусталика более выпуклая. Сам хрусталик состоит из полужидкого вещества, находится в капсуле, прикрепленной с помощью связок к ресничному телу. Между роговицей и радужной оболочкой расположена передняя камера глаза, а между радужной оболочкой и хрусталиком - задняя камера глаза, в которых находится водянистая влага. Внутренняя полость глаза заполнена стекловидным телом. Стекловидное тело, роговица и хрусталик обладают лучепреломляющей способностью. Самая внутренняя оболочка (третья) глаза называется сетчатой оболочкой, или сетчаткой. Она имеет сложное строение - в ней различают 10 слоев клеток, особо важны палочки и колбочки. Место вхождения зрительного нерва называется слепым пятном (здесь нет палочек и колбочек), а место лучшего видения, где сосредоточены палочки и колбочки, называется желтым пятном. В центре желтого пятна есть углубление - центральная ямка.
Глаз защищен веками от действия света, кроме того, при моргании происходит равномерное распределение по глазу слезной жидкости, которая предохраняет глаз от высыхания. Слезная жидкость вырабатывается слезными железами (она содержит 97,8% воды, 1,4% органических веществ и 0,8% солей). Важной особенностью слезной жидкости является то, что она обладает бактерицидным действием. Брови предохраняют глаз от попадания пота, а ресницы задерживают пылевые частицы. Веки изнутри покрыты оболочкой - конъюнктивой (ее воспаление вызывает конъюнктивит). Она переходит на передний отдел глазного яблока, но не закрывает роговицы. Двигательный аппарат глаза состоит из шести мышц, от сокращения которых зависят движения глазного яблока. Отдельные части глаза - роговица, хрусталик, стекловидное тело - обладают способностью преломлять проходящие через них лучи. Преломляющую силу отдельных частей и всей оптической системы глаза измеряют в диоптриях. Под одной диоптрией понимают преломляющую силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Если преломляющая сила увеличивается, то фокусное расстояние укорачивается. Отсюда следует, что линза, у которой фокусное расстояние равно 50 см, будет обладать преломляющей силой в две диоптрии (2Д). Наибольшее преломление происходит в хрусталике. Глаз часто сравнивают с фотоаппаратом, в котором хрусталик выполняет роль линзы, а сетчатка - светочувствительной пластинки. В сетчатке глаза образуется обратное уменьшенное изображение.
Светочувствительные элементы в сетчатке - палочки и колбочки - при попадании света раздражаются. В них происходят сложные химические превращения, в результате которых возникает возбуждение, передающееся по зрительному нерву в головной мозг. В коре головного мозга возникают зрительные ощущения. Мозговой отдел зрительного анализатора находится в затылочной доле больших полушарий. Приспособление глаза к получению отчетливых изображений предметов, находящихся на разных расстояниях, называется аккомодацией. Она связана с изменением кривизны хрусталика, вследствие чего меняется его преломляющая сила, и фокус лучей от рассматриваемого предмета всегда оказывается на сетчатке. Изменение кривизны хрусталика достигается сокращением и расслаблением ресничной мышцы. Нарушение зрения может выражаться в нечетком восприятии предметов. При близорукости изображения предметов оказываются не на сетчатке, а впереди нее, при дальнозоркости - за сетчаткой. Эти изменения наблюдаются при нарушении аккомодации или связаны с особенностями строения глазного яблока. У близоруких людей расстояние от хрусталика до сетчатки обычно несколько увеличено, а у дальнозорких - уменьшено. Для получения четких изображений рекомендуется носить очки с соответствующими линзами. Особенность старческой дальнозоркости можно объяснить потерей хрусталиком эластичности, вследствие чего теряется способность к аккомодации. Старческая дальнозоркость исправляется ношением очков с двояковыпуклыми линзами.
Обычное нормальное зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярное). В каждом глазу на сетчатке получается изображение предмета, однако человек воспринимает их как одно. Для такого восприятия существенно, чтобы изображения попали на соответствующие участки сетчатки, находящиеся в желтом теле и центральной ямке. Когда изображение предмета падает на точки, находящиеся на разных расстояниях от центральной ямки (на несоответствующие точки), мы воспринимаем двойное изображение предмета. Согласованное движение глаз способствует видению при изменении освещенности рассматриваемого объекта: глаза устанавливаются так, чтобы изображение попало на соответствующие точки сетчатки. Приспособление глаза к видению при разной степени освещенности называется адаптацией: приспособление к видению в темноте называется темновой адаптацией, а при яркой освещенности - световой адаптацией.
Единственной светочувствительной частью глаза является сетчатка, в которой находится около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. Кроме того, сетчатка содержит много сенсорных и вставочных нейронов и их аксонов. В месте выхода нерва сетчатка не содержит ни палочек, ни колбочек - образуется слепое место. Наибольшая острота зрения находится в области центральной ямки. Колбочки воспринимают цвета, а палочки (они более многочисленны и расположены по периферии сетчатки) функционируют в сумерках или при слабом свете и не чувствительны к цвету. Зрительный пигмент палочек называется родопсином (зрительный пурпур) и состоит из белка опсина, а в качестве хромафора входит ретиналI. Колбочки содержат иодопсин с тем же хромофором (ретиналомI), но другим белком. На свету родопсин распадается, а в темноте снова восстанавливается. При воздействии на глаз вспышки света, продолжающейся лишь 0,000 001 с, мы видим свет в течение примерно 0,1 с. В образовании родопсина участвует витамин А. При нарушении образования родопсина развивается так называемая куриная слепота. Если превращение родопсина изучено достаточно хорошо, то химизм цветного зрения, происходящий в колбочках, изучен меньше. Выделено три типа колбочек, которые воспринимают красный, зеленый и синий цвет. Промежуточные цвета воспринимаются при одновременном раздражении колбочек двух или более типов. Цветовая слепота зависит от отсутствия в сетчатке колбочек одного или нескольких типов, что связано с отсутствием гена, контролирующего их образование. Форма цветовой слепоты называется дальтонизмом (по имени ученого Дальтона, у которого была обнаружена цветовая слепота).
Еще одним из дефектов зрения человека является астигматизм. При астигматизме кривизна роговицы неодинакова в разных плоскостях, поэтому световые лучи, лежащие в разных плоскостях, фокусируются не в одной точке. Для исправления зрения линзы шлифуются неравномерно, чтобы компенсировать неравномерную кривизну роговицы. Катаракта - потеря хрусталиком своей прозрачности. Чаще всего она встречается у старых людей. Катаракта приводит к слепоте. Такой хрусталик, потерявший прозрачность, удаляют. Зрение восстанавливается, но глаз теряет способность к фокусировке. В таком случае оперированный человек должен носить очки, заменяющие хрусталик. Иногда вставляют искусственный хрусталик.
Ухо человека воспринимает не только звуковые раздражения, но и является органом равновесия. Ухо подразделяется на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Залегает ухо в височной кости черепа. Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Ушная раковина состоит из эластического хряща, его нет только в ушной мочке. Наружный слуховой проход выстлан железами, выделяющими ушную серу. От среднего уха он отделен барабанной перепонкой. В среднем ухе помещаются слуховые косточки, соединенные друг с другом: молоточек, наковальня и стремечко. Полость среднего уха называется барабанной полостью, она выстлана слизистой оболочкой. При помощи евстахиевой трубы она сообщается с носоглоткой, а на внутренней стенке полости среднего уха имеются два отверстия: круглое и овальное. Круглое отверстие прикрыто перепонкой, овальное - стремечком. По слуховой трубе в барабанную полость попадает воздух, благодаря чему уравновешивается давление на барабанную перепонку со стороны барабанной полости с внешним давлением воздуха. Внутреннее ухо имеет сложную форму и в нем различают два лабиринта - костный и перепончатый.
Костный лабиринт включает улитку, преддверие и три полукружных канала. Улитка образует 2,5 оборота вокруг костного стержня. Преддверие находится между улиткой и полукружными каналами и представляет полость овальной формы. Полукружные каналы располагаются взаимноперпендикулярно по отношению друг к другу. Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, стенки перепончатого лабиринта состоят из плотной соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость - перилимфа, в перепончатом лабиринте тоже находится жидкость - эндолимфа. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет треугольную форму и соответственно три стенки - пластинки. Одна пластинка сращена с костной стенкой улитки, другая разделяет улитковый ход и лестницу преддверия, третья - улитковый ход и барабанную лестницу улитки (в улитке пространство, в котором находится перилимфа, при помощи перепончатого канала улитки и специальной костной пластинки разделено на две части - лестницы: одна - лестница преддверия, другая - барабанная лестница и они сообщаются между собой только у верхушки улитки). Барабанная лестница улитки состоит из большого количества фиброзных волокон - слуховых струн, натянутых в поперечном направлении. В улитковом ходе на слуховых струнах находится так называемый кортиев орган, состоящий их эпителиальных клеток различной формы, среди которых есть чувствительные слуховые клетки. На этих слуховых клетках оканчиваются волокна нерва улитки - таким образом, кортиев орган является звуковоспринимающим аппаратом внутреннего уха. Преддверие и полукружные каналы вместе составляют вестибулярный аппарат, в котором также имеются чувствительные клетки. Вестибулярный аппарат является органом восприятия положения и движения тела в пространстве. К чувствительным клеткам вестибулярного аппарата также подходят нервные волокна.
Звук проходит через слуховой проход и вызывает колебания барабанной перепонки, которые передаются через косточки среднего уха (молоточек, наковальню и стремечко) и овальное окно жидкости, находящейся в канале преддверия. Поскольку жидкости несжимаемы, жидкость преддверия передает колебания на круглое окно, как бы вызывая выбухание его. Звуковая волна таким образом передается на перилимфу внутреннего уха, а колебания перилимфы, в свою очередь, вызывают через стенку перепончатого канала улитки колебания эндолимфы, которые передаются на кортиев орган. Этот орган состоит из пяти рядов клеток с выступающими волосками: ряды клеток тянутся вдоль спирали улитки по всей ее длине. В каждом кортиевом органе около 24 000 таких клеток, расположенных на базилярной мембране, отделяющей канал улитки от барабанного канала. Над волосковыми клетками нависает другая мембрана - текторальная, прикрепленная одним своим краем к мембране, на которой расположены волосковые клетки, другой край мембраны остается свободным. Возникающие в волосковых клетках импульсы распространяются по волокнам слухового нерва. Движения базилярной мембраны при пульсациях вызывают трения волосковых клеток кортиева органа о нависающую над ним текторальную мембрану, раздражая окончания дендритов слухового нерва, лежащие у основания каждой волосковой клетки. Звуки разной высоты (частоты) вызывают вибрацию определенных волосковых клеток. Высота звука зависит от частоты колебаний воздуха в секунду. Высокие тоны (тонкие звуки и голоса) имеют большую частоту колебаний, а низкие тоны (грубые, басистые звуки и голоса) - меньшую частоту колебаний. Чем больше величина колебаний, тем сильнее звук (сила звука). Тембр - особенность звука, благодаря которой человек может различать даже звуки одинаковой силы и высоты, но произведенные разными инструментами, например скрипки и пианино.
Человеческое ухо воспринимает от 16 до 20 000 колебаний в секунду. Верхняя граница с возрастом изменяется: чем старше человек, тем меньше колебаний способно воспринимать его ухо. Максимальное количество колебаний, которое может воспринимать ухо человека в 35 лет, составляет 15 000, а в 50 лет - даже 13 000. Ухо почти не утомляется, утомление может быть связано частично не с самим ухом, а с головным мозгом. Глухота наступает часто вследствие повреждения или аномалий звукопроводящих механизмов наружного, среднего или внутреннего уха: образование серной пробки в наружном слуховом проходе, срастание косточек среднего уха, повреждение внутреннего уха или слухового нерва в результате местного воспаления или перенесенного заболевания.
Определение положения тела в пространстве и его перемещения происходят при участии различных органов чувств: зрения, рецепторов осязания, рецепторов мышечно-суставной чувствительности и др. Лабиринт внутреннего уха состоит, помимо улитки, из двух небольших мешочков - круглого и овального - и трех полукружных каналов, внутри которых находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа. В мешочках находятся мелкие камешки - отолиты, состоящие из углекислого кальция. Под действием силы тяжести отолиты оказывают давление на определенные волосковые клетки, которые выстилают мешочки изнутри, эти раздражения передаются в головной мозг. При изменении положения головы (наклон) изменяют свое положение и отолиты, они давят уже на другие клетки и раздражают их. Волосковые клетки имеются и в полукружных каналах. При повороте головы перемещение жидкости в каналах отстает от этого движения, так что волосковые клетки движутся относительно жидкости и получают стимулы от ее движения. Человек привык к перемещениям в горизонтальной плоскости, раздражающим полукружные каналы определенным образом, но вертикальные движения (параллельные длинной оси тела) для него непривычны. Такие движения (подъем по лестнице или в лифте, морская качка) раздражают полукружные каналы необычным образом и могут вызвать тошноту и рвоту. Возникшее возбуждение по нерву преддверия передается в головной мозг. В коре головного мозга возникает ощущение положения тела в пространстве и подается команда изменения тонуса различных групп мышц, что приводит к изменению положения головы и туловища, благодаря этому сохраняется равновесие тела. При поражении вестибулярного аппарата у человека наблюдаются расстройство движения, головокружения и другие нарушения.
Эволюция нервной системы
Растения, в частности наземные, ведут преимущественно прикрепленный образ жизни. Специальной нервной системы они не имеют, но также реагируют на внешние воздействия - свет, температуру, давление и т.д. Эти реакции носят название тропизмов (фототропизм, геотропизм, хемотропизм и пр.). Эти реакции есть, но осуществляются они очень медленно. Однако у некоторых растений возможны гораздо более быстрые движения, например у мимозы, венериной мухоловки и др. Все основные движения растений обусловлены главным образом изменением тургорного давления в клетках. Водоросли перемещаются в толще воды в основном пассивно, т.е. их перемещения обеспечиваются токами воды, хотя некоторые перемещаются за счет движения цитоплазмы или при помощи жгутов и ресничек. Одноклеточные животные не имеют нейронов, так как их тело состоит из одной клетки. Однако туфелька, тело которой покрыто многочисленными ресничками, перемещается. Это осуществляется системой тончайших нитей, так называемых нейромоторных волокон, которые тянутся от переднего конца тела ко всем ресничкам. Их (одноклеточных животных) реакции на внешние воздействия носят название таксисов (хемотаксис, фототаксис, термотаксис и др.). У некоторых одноклеточных, как например у эвглены, появляются уже органоиды для восприятия раздражений из внешней среды (стигма, или глазок, у эвглены, хламидомонады и др.). Низкоорганизованные многоклеточные животные - губки - тоже не имеют нервной системы. Впервые в эволюции специализированные нервные клетки появляются у гидры и других кишечнополостных. Нервные клетки кишечнополостных не отделены друг от друга синапсами и не объединены в нервную систему, а либо представляют собой отдельные разветвленные клетки, либо образуют нервную сеть, состоящую из клеток, соединенных между собой ветвистыми отростками. Импульс, возникший в одной части тела, может распространяться по всем направлениям во все остальные части организма. Нервные клетки гидры не дифференцированы на чувствительные, вставочные и двигательные нейроны, а просто одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, а другие - к сократимым. Однако у медуз и актиний отмечается тенденция к группировке нейронов в нервные цепочки. Нейроны, как правило, соединены синапсами, наблюдается дифференцировка нервных клеток не сенсорные, ганглиозные и двигательные нейроны. В дальнейшем эволюционном ряду нейроны, синапсы и нервно-мышечные соединения мало изменились.
У различных беспозвоночных нейроны и синапсы устроены в основном так же, как и у человека. Эволюционное развитие нервной системы выражалось в увеличении числа нервных клеток (нейронов), в дифференциации формы нейронов и их функциональной специализации, в усложнении межнейронных связей, в группировке нейронов с образованием узлов и, наконец, в централизации нервной ткани. Среди беспозвоночных наиболее развита нервная система у членистоногих (насекомых, пауков, крабов, омаров) и у головоногих моллюсков (у кальмаров и осьминогов наблюдается цефализация, т.е. развитие головной капсулы, в которой сконцентрированы нейроны, управляющие поведением организма). У этих животных, кроме головного мозга, развивается нервный тяж, аналогичный спинному мозгу позвоночных. У кольчатых червей и у примитивных представителей членистоногих имеется по паре ганглиев в каждом сегменте тела, а у более высокоорганизованных ганглии сливаются в общий ганглий. Особенно высокого развития у членистоногих достигают органы чувств - сложные глаза, органы химического чувства, механорецепторы, органы слуха и др. Головной мозг и ганглии включают огромное число вставочных нейронов, выполняющих интегративные функции. Существует даже подсистема, аналогичная вегетативной нервной системе позвоночных, иннервирующая сердце, пищеварительный тракт и главные эндокринные органы.
В связи с выходом на сушу и разнообразием форм поведения у позвоночных животных продолжается усложнение нервной подсистемы. У позвоночных нервный тяж расположен на спинной стороне тела и имеет центральную полость, тогда как у беспозвоночных нервная цепочка расположена на брюшной стороне, под пищеварительным трактом и не имеет полости внутри. У рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих нервная трубка заключена в позвоночный столб, а из переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенные в черепную коробку. Начиная с амфибий, формируется кора головного мозга, наибольшего развития достигая у млекопитающих, особенно у человека. Основной план развития и строения нервной системы у всех позвоночных сходен, различия же касаются, главным образом, развития отдельных частей головного мозга и размеров последнего по отношению к размерам спинного мозга, формирования тесной связи между гипоталамусом и гипофизом.
ЭОР по теме «Нервная система и органы чувств»
Таблица характеристик регуляции деятельности внутренних органов под воздействием симпатического и парасимпатического подотделов автономной нервной системы. Чертеж/График/Схема.
[link]
Примеры заданий ЕГЭ
Пример 1. Почему при боковом зрении хуже воспринимается цвет предметов? Ответ поясните.
Элементы ответа:
1) за восприятие цвета отвечают колбочки, которые располагаются в центре сетчатки;
2) при боковом зрении изображение предмета формируется на периферии сетчатки, где колбочки отсутствуют, а имеются только палочки.
Пример 2. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Передние корешки спинного мозга включают в себя отростки чувствительных нейронов. 2. Задние корешки состоят из отростков двигательных нейронов. 3. При слиянии передних и задних корешков образуется спинномозговой нерв. 4. Общее количество спинномозговых нервов - 31 пара. 5. Спинной мозг имеет полость, заполненную лимфой.
Элементы ответа:
ошибки допущены в предложениях:
1) 1 - передние корешки спинного мозга содержат отростки двигательных нейронов;
2) 2 - задние корешки спинного мозга содержат тела и отростки чувствительных нейронов;
3) 5 - полость заполнена спинномозговой жидкостью.
Пример 3. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
Нервная система обеспечивает ответную реакцию организма на внешние раздражители, координирует деятельность всех органов и тканей. 2. Основную функцию нервной системы обеспечивают клетки нейроглии. 3. Нервную систему принято разделять на центральную и периферическую. 4. Белое вещество центральной нервной системы образовано скоплением тел нервных клеток. 5. В спинном мозге белое вещество расположено в центре в виде бабочки.
Элементы ответа:
ошибки допущены в предложениях:
1) 2 - основную функцию нервной системы обеспечивают нейроны;
2) 4 - скопление тел нейронов образует серое вещество, а белое вещество образовано отростками;
3) 5 - в центре спинного мозга расположено серое вещество, а белое – снаружи.
Пример 4. Чем безусловные рефлексы отличаются от условных? Приведите не менее трёх отличий.
Элементы ответа:
Безусловные рефлексы:
1) врождённые и передаются по наследству, а условные приобретаются в течение жизни;
2) характерны для всех особей вида, а условные индивидуальны;
3) обеспечивают основные процессы жизнедеятельности, а условные приспосабливают к изменяющимся условиям среды.
Пример 5. Каковы особенности строения и функций симпатического отдела вегетативной нервной системы? Укажите не менее четырёх особенностей.
Элементы ответа:
1) тела первых нейронов лежат в центральной нервной системе в спинном мозге;
2) тела вторых нейронов находятся в нервных узлах вдоль позвоночника;
3) усиливает работу кровеносной и дыхательной систем;
4) ослабляет работу органов пищеварения и др. (примеры могут быть иными);
5) активизируется в состоянии стресса.
Пример 6. Что такое близорукость? В какой части глаза фокусируется изображение у близорукого человека? Чем отличаются врождённая и приобретённая формы близорукости?
Элементы ответа:
1) близорукость - это заболевание органов зрения, при котором человек плохо различает удалённые предметы;
2) у близорукого человека изображение предметов возникает перед сетчаткой;
3) при врожденной близорукости изменяется форма глазного яблока (удлиняется);
4) приобретенная близорукость связана с изменением (увеличением) кривизны хрусталика.
Пример 7. Почему при взлете или посадке самолета пассажирам рекомендуют сосать леденцы?
Элементы ответа:
1) при взлете или посадке самолета увеличивается давление на перепонку;
2) глотательные движения улучшают доступ воздуха к слуховой (евстахиевой) трубе, через которую давление в полости среднего уха выравнивается с давлением в окружающей среде
Пример 8. Назовите структуры спинного мозга, обозначенные на рисунке цифрами 1 и 2, и опишите особенности их строения и функции.
[pic]
Элементы ответа:
1) 1 – серое вещество, образовано телами нейронов;
2) 2 – белое вещество, образовано длинными отростками нейронов;
3) серое вещество осуществляет рефлекторную фукнцию, белое вещество – проводниковыю функцию.
Пример 9. Где расположен центр безусловно-рефлекторной регуляции отделения поджелудочного сока и в чём состоит гуморальная регуляция этого процесса? Какова роль этого сока в пищеварении?
Элементы ответа:
1) центр безусловно-рефлекторной регуляции отделения поджелудочного сока расположен в продолговатом мозге;
2) гуморальная регуляция сокоотделения обусловлена веществами, поступившими в кровь при расщеплении пищи;
3) поджелудочный сок содержит ферменты, расщепляющие белки, углеводы, липиды пищи на их мономеры, которые могут усваиваться клетками организма.
Пример 10. Какие функции выполняет каждый отдел органа слуха человека?
Элементы ответа:
1) наружное ухо улавливает и направляет звук;
2) среднее ухо передаёт и усиливает звук;
3) внутреннее ухо - раздражаются слуховые рецепторы и возникают нервные импульсы.
37
