Сравнительная характеристика строения, жизненных циклов гидроидных и сцифоидных медуз.
Тип Кишечнополостные. Общая характеристика типа.
Кишечнополостные - преимущественно морские, реже пресноводные животные. Многие из них прикрепляются к подводным предметам, другие медленно плавают в воде. Прикрепленные формы обычно имеют бокаловидную форму и называются полипами. Нижним концом тела они прикрепляются к субстрату, на противоположном конце находится рот, окруженный венчиком щупалец. Плавающие формы обычно имеют вид колокола или зонтика и называются медузами. Тело кишечнополостных имеет лучевую (радиальную) симметрию. Через него можно провести две или несколько (2, 4, 6, 8 и больше) плоскостей, делящих организм на симметричные половины. В теле, которое можно сравнить с двуслойным мешком, развита лишь одна полость - гастральная, выполняющая роль примитичного кишечника (отсюда название типа). Она сообщается с наружной средой единственным отверстием, которое функционирует как ротовое и анальное. Стенка мешка состоит из двух клеточных слоев: наружного или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между клеточными слоями залегает бесструктурное вещество. Оно образует либо тонкую опорную пластинку, либо широкий слой студенистой мезоглеи. У многих кишечнополостных (например, медуз) от гастральной полости отходят каналы, образующие вместе с желудочной полостью сложную гастроваскулярную (желудочно-сосудистую) систему. Клетки тела кишечнополостных дифференцированы.
Клетки эктодермы представлены несколькими типами:
покровные (эпителиальные) клетки - образуют покров тела, выполняют защитную функцию. Эпителиально-мышечные клетки - у низших форм (гидроидные) покровные клетки имеют вытянутый параллельно поверхности тела длинный отросток, в цитоплазме которого развиты сократительные волоконца. Совокупность таких отростков образует слой мускульных образований. Эпителиально-мышечные клетки совмещают функции защитного покрова и двигательного аппарата. Благодаря сокращению или расслаблению мускульных образований гидра может сжиматься, утолщаться или суживаться, вытягиваться, изгибаться в сторону, прикрепляться к другим участкам стеблей и таким образом медленно передвигаться. У высших кишечнополостных мышечная ткань обособляется. У медуз имеются мощные пучки мышечных волокон.
нервные клетки звездчатой формы. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя нервное сплетение, или диффузную нервную систему.
промежуточные (интерстициальные) клетки - восстанавливают поврежденные участки тела. Из промежуточных клеток могут образовываться покровно-мускульные, нервные, половые и другие клетки.
стрекательные (крапивные) клетки - расположены среди покровных клеток поодиночке или группами. Они имеют особую капсулу, в которой лежит закрученная спирально стрекательная нить. Полость капсулы заполнена жидкостью. На наружной поверхности стрекательной клетки развит тонкий чувствительный волосок - книдоциль. При касании мелкого животного волосок отклоняется, а стрекательная нить выбрасывается наружу и распрямляется, по ней в тело добычи поступает парализующий яд. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает. Возобновляются стрекательные клетки за счет недифференцированных интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме.
Клетки энтодермы выстилают гастральную (кишечную) полость и выполняют в основном функцию пищеварения. К их числу относятся:
железистые клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты; пищеварительные клетки, обладающие фагоцитарной функцией. Пищеварительные клетки (у низших форм) также имеют отростки, в которых развиты сократительные волоконца, ориентированные перпендикулярно по отношению к аналогичным образованиям покровно-мускульных клеток. От эпителиально-мускульных клеток в сторону кишечной полости направлены жгутики (по 1-3 от каждой клетки) и могут образовываться выросты, напоминающие ложные ножки, которые захватывают мелкие пищевые частицы и внутриклеточно переваривают их в пищеварительных вакуолях. Таким образом, у кишечнополостных совмещается свойственное простейшим внутриклеточное пищеварение с характерным для высших животных кишечным пищеварением.
II. Подтип стрекающие (Cnidaria).
Кишечнополостные, названные стрекающими, обладают стрекательными клетками. К ним относятся классы: гидроидные (Hydrozoa) и сцифоидные (Scyphozoa) медузы.
Строение животных, относящихся к каждому из классов кишечнополостных, отличается своими особенностями. В связи с этим удобнее рассмотреть строение представителей каждого класса в отдельности.
Класс гидроидные медузы.
Строение тела. Двухслойные водные животные. Тело состоит из эктодермы и энтодермы, между которыми находится не имеющая клеточного строения – мезоглея. Мезоглея составляет основную массу тела. Этим обусловлена большая прозрачность тела. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8- лучевая симметрия. Например, у медузы Obelia - 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем. В диаметре тело гидромедуз обычно не превышает нескольких сантиметров. Гидроидные медузы имеют форму колокола или зонтика, из середины центральной поверхности которого свешивается хобот (ротовой стебелек) с ротовым отверстием на конце. По краю зонта расположены щупальцы, имеющие стрекательные клетки и клейкие подушечки (присоски), служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от которого отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы (кольцевой канал кишечника). Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы, называемые в зависимости от их формы колбочками или усиками. У одной группы гидромедуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит как бы на тонком стебельке. На его конце помещается известковое зернышко - статолит.
[pic]
Рис. 1 Схема продольного разреза гидроидной медузы: А - в плоскости радиального канала; Б - между радиальными каналами. 1 - ротовое отверстие; 2 - желудок; 3 - ротовые щупальца; 4 - радиальный канал; 5 - парус; 6 - краевое щупальце; 7 - двигательное нервное кольцо; 8 - глазок; 9 - чувствительное нервное кольцо; 10 - половая железа; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - мезоглея; 14 - кольцевой канал
Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками (рис. 1 А). Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон. Существует предположение, что органы равновесия (они называются статоцистами) служат главным образом для того, чтобы мускулатура работала ритмично. Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новое сокращение. В связи со свободным образом жизни нервная система у медуз развита лучше, чем у полипов, и, кроме диффузной нервной сети, имеет скопления нервных клеток по краю зонтика в виде кольца: наружного - чувствительного и внутреннего - двигательного. Чувствительное кольцо проходит вблизи статоцистов, глазков и оснований щупалец и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в основании паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волоконец, которые иннервируются от двигательного нервного кольца.
Размножение. Наиболее характерно для морских гидромедуз чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле (например Obelia). Чередуется полипоидное поколение, размножающееся бесполым путем, а половое поколение медузоидное.
Медуза гидроид бывает мужского или женского пола (рис.2). Оплодотворение чаще происходит внешнее, нежели внутри тела самки. Половые железы медуз располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами. Созревшие половые клетки оказываются снаружи из-за образования специальных разрывов. Далее они начинают дробиться, образуя бластулу, часть клеток которой затем втягивается внутрь. В результате получается энтодерма. В процессе дальнейшего развития какое-то количество ее клеток дегенерирует, чтобы образовать полость. Именно на этой стадии оплодотворенная яйцеклетка становится личинкой-планулой, затем оседает на дно, где превращается в гидрополип. Интересно, что он начинает отпочковывать новых полипов и маленьких медузок. Дальше они уже растут и развиваются как самостоятельные организмы.
Рис 2. Жизненный цикл гидроидной медузы.
[pic]
Класс сцифоидные медузы.
Строение тела. Сцифоидные медузы обладают более сложной организацией, нежели предыдущий класс – гидроидные медузы. Исключительно морские организмы. В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют: 1) более крупные размеры, 2) сильно развитую мезоглею, 3) более развитую нервную систему с восемью обособленными ганглиями, 4) энтодермальные гонады, 5) желудок, разделенный на камеры. От него радиально отходят каналы, объединяемые кольцевым каналом, расположенным по краю тела. Совокупность каналов образует гастроваскулярную систему, которая выполняет кроме пищеварительной функции распределительную. 6) Способ передвижения – «реактивный», но поскольку сцифоидные не имеют «паруса», передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами. Аурелия– одна из самых распространенных медуз класса сцифоидные (рис 3.).
Рис 3. строение и жизненный цикл сцифоидной медузы [pic]
Размножение. Иначе протекает жизненный цикл сцифоидных медуз в отличие от гидроидных. Гонады у сцифомедуз образуются в энтодерме карманов желудка, имеют подковообразную форму. Созревшие половые клетки выделяются через рот медузы. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Внутри яйца формируется личинка планула. Планула покидает тело материнской особи. Проплавав некоторое время, планула опускается на дно и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Сцифистома размножается почкованием, подобным почкованию гидры. Вскоре каждый такой полип претерпевает серьезные изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими, как это показано на рисунке 3. Затем начиная с верхнего конца от полипа отделяются дисковидные медузы (на этой стадии их называют эфирами), которые переворачиваются ротовой стороной вниз и уплывают. Эфиры питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.
Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы имеем возможность познакомиться с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, путем деления или почкования. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются более или менее заметные отклонения, зависящие от целого ряда причин. Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают медузы. Медузы - подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.
У гидромедузы бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для одного вида кампанулярии (Campanularia maccrady), и для некоторых других медуз. У этих видов полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз - трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.
Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока он является выгодным для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
И.Х. Шарова // Зоология беспозвоночных. – 2002.
Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. // Биология. – 2003.
В.А. Догель // Зоология беспозвоночных. – 2015.
Т.А. Дауда // Зоология беспозвоночных. – 2014.
10
