Побег— основной орган растения. Он состоит из осевой части, или стебля, и его боковых частей, называемых листьями (рис. 1). Благодаря листьям побег осуществляет свою главную функцию — образование необходимых растению органических веществ в ходе фотосинтеза. Кроме того, на побеге есть зачатки новых побегов — почки. Угол между листом и стеблем называют пазухой листа.
Одни побеги у растений состоят только из стебля, листьев и почек, их называют вегетативными. Другие побеги помимо вегетативных частей имеют цветки и называются цветоносными или генеративными.
Главная черта, отличающая побег от корня, — образование листьев и почек в пазухах листьев. Листья могут быть большими или мелкими, зелеными или бесцветными, но их присутствие на побеге обязательно. Также обязательно у побега наличие почек.
[pic] Рис. 1. Схема строения побега
Стеблевая часть побега состоит из узлов и междоузлий. Участок стебля, от которого отходит боковой орган — лист, называют узлом. Участки стебля между узлами называют междоузлиями. Обычно на стебле возникает много узлов и междоузлий. От длины междоузлий зависит длина стебля.
Строение и значение почек побега. На верхушках побегов находятся верхушечные почки. С помощью верхушечных почек побеги нарастают в длину. В пазухах листьев располагаются пазушные почки. Из них развиваются боковые побеги, обеспечивающие ветвление. Расположение пазушных почек повторяет расположение листьев на побеге.
Снаружи почка покрыта видоизмененными листьями — плотными кожистыми почечными чешуями. Они пропитаны смолянистыми веществами и склеиваются краями между собой. Такой своеобразный колпак из кожистых листьев надежно укрывает внутренние части почки.
Если разрезать почку вдоль и рассмотреть ее внутреннее строение, то в ней можно найти зачаток стебля, зачатки листьев и боковых почек. Поэтому почку называют зачаточным побегом.
[pic] Рис. 2. Внешний вид
и продольный разрез почек:
А — вегетативной (дуб) и
Б — генеративной (бузина):
1 — зачаточные листья;
2 — конус нарастания;
3 — зачаточные почки;
4 — зачаточный стебель;
5 — почечные чешуи;
6 — зачаточные цветки.
Когда в почке находятся только зачаточные вегетативные побеги (стебель, листья и почки), ее называют вегетативной (рис. 2, А). Но в почке помимо вегетативных зачатков могут сформироваться еще и зачатки цветка (или нескольких цветков). Такую почку называют цветочной или генеративной (рис. 2, Б). Из нее затем может вырасти цветочный, или генеративный, побег.
Почка-это зачаток нового побега, вегетативного или генеративного.С помощью лупы можно увидеть, что на верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания. Здесь клетки делятся и тем обеспечивают нарастание массы клеток побега, из которых затем образуются новые зачаточные листья, почки, узлы стебля. Таким образом, формирование зачатков вегетативных и генеративных частей побега происходит в верхушечной части почки.
Обычно стебель имеет более или менее цилиндрическую форму, однако иногда встречаются плоские (опунция), трехгранные (осоки), четырехгранные (губоцветные) и многогранные (зонтичные) стебли.
[pic]
Стебель как элемент побега образуется из меристемы конуса нарастания, в нижней части которого закладываются бугорки будущих листьев. Под ними дифференцируются протодерма, прокамбий и основная меристема. Протодерма впоследствии превращается в покровную ткань – эпидерму, основная меристема дает начало паренхиме, прокамбий – проводящим тканям. Стебель приобретает первичное строение.
У однодольных растений весь прокамбий превращается в элементы первичных проводящих тканей. У двудольных растений из прокамбия образуется еще и камбий, который дает начало вторичным проводящим тканям, в результате чего формируется вторичное строение стебля. В стеблях травянистых двудольных камбий активен в течение одного вегетационного периода, к осени его клетки превращаются в клетки постоянных тканей. У древесных растений камбий активен на протяжении всей жизни, но осенью и зимой он пребывает в состоянии покоя.
Проводящие пучки, состоящие только из первичных тканей, как у однодольных растений, называют закрытыми. Пучки с камбием, как у двудольных, – открытыми.
Первичное строение стебля однодольных растений. Рассмотрим первичное строение стебля на примере кукурузы (рис.1). С поверхности стебель одет однослойной эпидермой, покрытой кутикулой. Под эпидермой расположен слой паренхимных клеток с утолщенными и одревесневшими стенками. Иногда в самых молодых стеблях под прозрачной эпидермой развивается тонкий слой хлоренхимы (ассимиляционной паренхимы).
[pic] Рис. 1. Строение стебля однодольного растения (кукуруза): 1 – эпидерма; 2 – склерифицированная паренхима; 3 – основная паренхима; 4 – проводяший пучок
Остальную часть стебля составляет паренхима, состоящая из тонкостенных живых клеток, в которой без какого-либо порядка расположены закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные склеренхимой.
Периферические пучки размещены более плотно, но они гораздо мельче по сравнению с пучками, находящимися в центре стебля, однако механическая ткань в них толще.
Первичное строение стебля двудольных растений. Рассмотрим поперечный срез молодого стебля подсолнечника, сохранившего еще первичное строение (рис. 2). С поверхности сте бель покрыт эпидермой. Под ней расположена первичная кора, а еще глубже – центральный осевой цилиндр.
[pic] Рис. 2. Стебель двудольного растения (подсолнечник) на этапе перехода от первичного строения к вторичному: А – часть поперечного среза; Б – схема поперечного разреза; 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – основная паренхима; 4 – эндодерма; 5 – склеренхима; 6 – флоэма; 7 – камбий; 8 – ксилема; 9 – камбиальное кольцо
Эпидерма. Имеет типичное строение и содержит небольшое число устьиц. Эпидерма выполняет функции защиты, газообмена и транспирации. У подсолнечника на небольших выростах эпидермы расположены жесткие волоски, состоящие из одного ряда клеток.
Первичная кора. Состоит из разнообразных элементов. Непосредственно под эпидермой находится механическая ткань (колленхима), в клетках которой имеются хлоропласты. Глубже расположена паренхима, состоящая из тонкостенных клеток. Причем по направлению к центру число хлоропластов в этих клетках постепенно уменьшается. Самый внутренний слой первичной коры называют эндодермой или крахмалоносным влагалищем.
Центральный осевой цилиндр. В центральной части стебля и один круг вокруг сердцевины расположены проводящие пучки. Перицикла центральный осевой цилиндр подсолнечника не имеет. В отличие от однодольных растений, у которых весь прокамбий расходуется на образование проводящих элементов пучка, у двудольных прокамбий полностью не дифференцируется. Между первичными ксилемой и флоэмой сохраняется тоненькая прослойка прокамбия, клетки которого сохраняют способность делиться и превращаются в пучковый камбий. Проводящие пучки становятся открытыми. С момента начала деления камбиальных клеток начинается формирование вторичной структуры стебля.
Проводящие пучки разделены паренхимными сердцевидными лучами. Эти лучи играют важную роль в горизонтальном перемещении растворов по стеблю.
Паренхиму, расположенную в центральной части стебля внутри кольца проводящих пучков, называют сердцевиной. Лучи соединяют сердцевину с первичной корой.
Сравним первичное строение стеблей однодольных и двудольных растений (табл. 1).
[pic] Вторичное строение стебля. В самом начале вторичных изменений стебля подсолнечника в участке сердцевинного луча, который расположен между камбиальными прослойками двух соседних проводящих пучков, клетки приобретают способность делиться. Образуется межпучковый камбий, который соединяется с участками пучкового камбия. Камбий, расположенный в пучках, сливается с межпучковым камбием, образуя общее камбиальное кольцо (рис. 2, Б). Переход от первичного строения стебля к вторичному схематично изображен на рисунке 3.
[pic] Рис. 3. Образование общего камбиального кольца (поперечный разрез): А — первичное строение стебля; Б — активизация камбия, образование сплошного камбиального кольца; 1 — кора; 2 — сердцевина; 3 — первичная флоэма; 4 — пучковый камбий; 5 — первичная ксилема; 6 — межпучковый камбий
У некоторых растений сплошное кольцо камбия образуется прямо из прокамбия. Однако независимо от того, какие особенности строения существовали на ранних этапах развития, у всех растений, претерпевающих вторичные изменения, образуется принципиально одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от которого расположено сплошное кольцо ксилемы, а снаружи от камбия – кольцо флоэмы.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы флоэмы постепенно дегенерируют. Камбий образует вторичной ксилемы больше, чем флоэмы: при делении камбиальных клеток ¼ вновь образованных клеток становятся элементами флоэмы, а ¾ — ксилемы (древесины). Следовательно, ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма. К тому же у многолетних деревьев вторичная флоэма оттесняет первичную флоэму на периферию, где она постепенно отмирает. Поэтому ствол у многолетних древесных растений состоит преимущественно из древесины.
Благодаря деятельности сплошного кольца камбия первоначальный осевой цилиндр, свойственный первичному строению, разделяется на два слоя: внутренний – вторичную древесину (ксилему) и наружный – вторичную кору (флоэму, или луб).
Активная деятельность камбия обеспечивает утолщение стебля. Под давлением вновь образующихся клеток эпидерма (кожица) разрывается, и под ней формируется пробковый камбий – феллоген, образующий вторичную покровную ткань – феллему (пробку). Как было сказано раннее, феллоген, феллема и феллодерма составляют перидерму.
В результате сезонной деятельности камбия в древесине многолетних деревьев образуются годичные кольца. Весной после пробуждения из производных камбия прежде всего формируются проводящие элементы – сосуды и/или трахеиды, а к концу вегетационного периода, когда деятельность камбия замедляется, – древесинные волокна (либриформ). Весеннюю, более светлую древесину, называют ранней, более темную летнюю – поздней.
Рассмотрим вторичное строение стебля липы (рис. 4).
[pic] Рис. 4. Строение трехлетней ветви липы (часть поперечного разреза): 1 – отмершая эпидерма; 2 – пробка; 3 – паренхима коры; 4– флоэмный луч; 5 – лубяные волокна; б – флоэма; 7 – камбий; 8 – весенняя древесина; 9 – осенняя древесина; 10 – сердцевина; 4–6 – вторичная кора; 8–9 – древесина
Покровный комплекс. У сравнительно тонких ветвей покровный комплекс состоит из пробки и остатков эпидермы (кожицы). Газообмен в таком стебле осуществляется через чечевички.
Первичная (наружная) кора. Состоит из механической ткани – колленхимы, выполняющей опорную функцию, и паренхимы, запасающей питательные вещества.
Вторичная (внутренняя) кора, она же флоэма, или луб. Состоит из проводящих, основных и механических элементов. Механические структуры вторичной коры представлены лубяными волокнами (твердый луб). Ситовидные трубка с клетками-спутницами, а также лубяная паренхима – это мягкий луб. Из паренхимы также состоят флоэмные лучи вторичной коры. Эти лучи идут кнаружи от камбия и в наружной части луба обычно сильно расширяются. Это увеличивает окружность коры и предохраняет ее от разрывов при утолщении ствола.
Основные функции вторичной коры: нисходящий транспорт органических веществ, запасание питательных веществ.
Камбий. Тонкий слой образовательной ткани, представленный единым камбиальным кольцом и обеспечивающий рост стебля в толщину.
Древесина (ксилема). Состоит из проводящих (сосуды), механических (либриформ) и паренхимных элементов.
Древесину в радиальном направлении пересекают паренхимные лучи, выполняющие функции проведения воды и накопления запасных веществ.
Основные функции древесины: восходящий ток водного раствора минеральных веществ и механическая опора.
Сердцевина. Расположенная в центре стебля сердцевина состоит из паренхимы и выполняет функцию запаса питательных веществ.
Функции стебля. Основные функции типичных надземных стеблей:
увеличивает поверхность растения путем ветвления и образования листьев;
является посредником в перемещении веществ между корнями и листьями (функция проведения);
является опорой, несущей листья, почки, цветки (механическая функция);
запасает питательные вещества (запасающая функция);
участвуя в фотосинтезе, функционально заменяет листья (камыш, кактусы);
служит для защиты и лазанья (стеблевые колючки и усики);
участвует в вегетативном размножении.
[pic] Разнообразие побегов по положению в пространстве. Побеги растений могут по разному располагаться относительно почвы и рядом расположенных растений. Выделяю прямостоячие, ползучие, приподнимающиеся, цепляющиеся и вьющиеся побеги . Прямостоячие побеги, например у подсолнечника, колокольчика, крапивы, ежи, растут вертикально вверх и не нуждаются в какой либо опоре. Ползучие побеги стелются по земле и укореняются в почве при помощи придаточных корней. Такие побеги развиваются у лугового чая, лапчатки гусиной. У некоторых растений (гвоздики, звездчатки) основания побегов занимают горизонтальное положение, а верхняя часть — вертикальное. Они как бы приподнимаются над землей, поэтому их называют приподнимающиеся. Цепляющиеся побеги поднимаются вверх, прикрепляясь к опоре усиками (горох, мышиный горошек, чина, виноград), или корнями зацепками (плющ). Вьющиеся побеги (вьюнок, хмель) выносят листья к свету, обвиваясь вокруг прямостоячих стеблей или искусственных опор. Растения с цепляющимися и вьющимися побегами называют лианами.
9
