Изменчивость.
Модификационная изменчивость.
Модификационная изменчивость - это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет две главные особенности. Во- первых, изменения затрагивают большинство или все особи в популяции и у всех них проявляются одинаково. Во-вторых, эти изменения обычно имеют приспособительный характер. Как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению. Классический пример модификационной изменчивости дает растение стрелолист, у которого надводные листья приобретают стреловидную форму, а подводные - лентовидную.
Если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30*С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, появится "гималайская", окраска. Такая изменчивость признаков, вызванная действием внешней среды и не передающаяся по наследству, называется модификационной.
[link] . Закон играет всё большую роль в изучении механизмов эволюционного процесса, в истолковании ряда биогеографических явлений и в разработке основ современной систематики низших таксонов.
Семейство Бобовые:
[pic] [pic]
Астрагал сладколистный Астрагал нутовый
Семейство Бобовые:
[pic] [pic]
Горошек посевной Горошек лесной
Семейство Бобовые:
[pic] [pic]
Люцерна посевная Донник лекарственный
[pic]
Клевер ползучий
Семейство Розоцветные:
[pic] [pic]
Яблоня домашняя Груша обыкновенная
Семейство Розоцветные:
[pic] [pic]
Виктория Земляника лесная
Семейство Розоцветные:
[pic] [pic]
Кустарниковая роза Чайная роза
Семейство Крыжовниковые:
[pic] [pic]
Черная смородина Красная смородина
Семейство Лилейные:
[pic] [pic]
Оранжевая лилия Белая садовая лилия
Полиморфизм популяций.
Изменение рисунка белых пятен на листьях клевера ползучего в зависимости от генотипа.
Изменения, происходящие в популяциях живых организмов под влиянием антропогенных факторов, используются для биоиндикации и мониторинга экосистем. Оценить состояние почвенного покрова и уровень антропогенного воздействия можно с помощью фенотипических биоиндикаторов. Степень реализации фенотипического разнообразия служит индикатором уровня благоприятствования условий среды.
Клевер ползучий (Trifolium repens L.) – многолетнее растение со стержневой, сильно разветвленной корневой системой, укороченным главным стеблем и боковыми стелющимися и укореняющимися побегами. Он хорошо растет на разных почвах с достаточным количеством питательных веществ и воды, но плохо переносит избыток влаги в почве, сухие и сильно-кислые почвы. Это светолюбивое растение, которое при благоприятных условиях быстро разрастается и
образует сомкнутый покров, вытесняя из травостоя злаки и разнотравье.
Характерной экологической особенностью клевера ползучего является хорошая адаптация к большому диапазону абиотических условий, в том числе и экстремальных, что способствует его широкому распространению на нарушенных территориях. Однако клевер не выдерживает конкуренции с другими видами и сохраняется в сообществах, находящихся под постоянной антропогенной нагрузкой. Он относительно устойчив к механическим повреждениям, прежде всего к вытаптыванию. Для клевера ползучего в естественных местах обитания лучше абиотические
условия, но острее ценотический стресс; в загрязненных местообитаниях, хотя и имеют место токсические эффекты нефтепродуктов, но практически полностью снята конкуренция.
Для клевера ползучего характерна вегетативно-подвижная жизненная форма, представленная особями семенного происхождения (генетами) и потомками вегетативного размножения разной степени разветвленности. Первые (генеты) встречаются почти исключительно на участках с нарушенным растительным покровом. В длительно существующих ненарушенных ценозах клевер представлен удлиненными плагиотропными побегами, нарастающими за счет верхушечной меристемы и активно образующими пазушные боковые побеги. Вегетативное размножение
способствует удержанию и распространению по территории, а генеративное за счет мощного банка семян служит захвату новых территорий при нарушении там растительного покрова.
Характерной особенностью природных популяций клевера ползучего является полиморфизм по форме седого рисунка (пятна) на листовой пластинке. Рисунок на листе может отличаться расположением,окраской, интенсивностью проявления, размером. На его выраженность оказывают влияние возраст,форма, относительный размер листьев. Доказано, что разнообразие растений по этому признаку определяется серией множественных аллелей гена V .
Наличие «седого» пятна на листьях – признак доминантный (V), его отсутствие – рецессивный (v).
Все аллели гена V нарушают нормальное развитие хлорофилла в палисадных клетках светлой зоны листа,приводят к сокращению в них количества хлоропластов вплоть до их полного отсутствия, способствуют уменьшению размеров палисадных клеток и увеличению пространства между ними, более ранней гибели клеток.
Различные уровни расположения пятен соответствуют времени действия соответствующих аллелей,нарушающих нормальное развитие хлорофилла, в онтогенезе. Насчитывается 11 или более аллелей этого гена. Для большинства комбинаций аллелей характерно их проявление совместно с образованием различных вариантов. Форма седого рисунка на пластинках листа клевера ползучего и частота его встречаемости – индикатор загрязнения среды обитания.
Изучению природных популяций клевера ползучего посвящен ряд исследований, в которых приводится анализ пространственной и возрастной структуры популяций, характеризуется эколого-генетическая и межпопуляционная изменчивость по признаку пятна на листьях.
[pic]
Р.п. Карабаевка, Тагайский лес.
А) Закладка 20 площадок в тени и на солнце размером 25*25 см.
[pic] [pic]
Площадка ( освещенное место) Площадка ( затененное место)
Б) Таблица изменения рисунка белых пятен у клевера:
[pic] Генотип vv ( освещенное место)
[pic] Генотип VV ( освещенное место)
[pic] Генотип VHVH ( освещенное место)
[pic] Генотип VHVH (затененное место)
[pic] Генотип vv( затененное место)
[pic] Генотип VV (затененное место)
Выводы:
На площадках в освещенном месте преобладает клевер, с белыми пятна с генотипом VHVH, на втором месте клевер с белыми пятнами с генотипом VV, а очень редко встречается клевер без белых пятен с генотипом vv.
На площадках в затененном участке преобладает клевер без белых пятен с генотипом vv, на втором месте клевер с белыми пятнами с генотипом VV, редко встречается клевер с белыми пятнами с генотипом VHVH.
Такие результаты связаны с тем, что белое пятно может быть результатом различной скорости роста эпидермальных клеток по сравнению с палисадными, вследствие чего палисадные клетки подвергаются более сильному воздействию света, с последующим разрушением хлорофилла.
Также белые пятна на клевера зависят и от антропогенного воздействия. Чем меньше воздействие, тем меньше вероятность проявления белых пятен.
