§ 20. Движущие силы эволюции

В предыдущем параграфе мы рассмотрели значение для эволюционного процесса элементарных факторов эволюции, действие которых ненаправленно. В то же время эволюция — не хаотичный процесс. Эволюция связана с выработкой новых приспособлений, образованием новых видов, прогрессивным развитием живой природы. Естественный отбор — это единственный фактор, который, действуя в гетерогенной популяции, направляет эволюционный процесс. Предпосылкой естественного отбора, по Ч. Дарвину, является борьба за существование. С современной точки зрения, именно через борьбу за существование осуществляется механизм действия естественного отбора.

Борьба за существование. Ч. Дарвин считал главной причиной борьбы за существование противоречие между тенденцией организмов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью средств существования (пища, территория). Однако углубленное изучение этого процесса показало, что борьба за существование — явление многогранное. Взаимоотношения различных форм в каждом конкретном случае по-своему переплетаются, сменяются или незаметно переходят друг в друга. Эти сложные взаимоотношения невозмож но свести к трем дарвиновским формам борьбы за существование. В современном понимании борьба за существование — это любые противоречивые взаимоотношения особей, направленные на их развитие и размножение.

Ареной борьбы за существование является экосистема, где проявляются все противоречия между организмами: борьба за пищу, воду, территорию, свет, за партнера при спаривании и т. п.

Известны две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и конкуренция.

Прямая борьба проявляется в непосредственном столкновении организмов друг с другом. Она может быть внутри- и межвидовой, активной и пассивной. Межвидовые взаимоотношения могут быть выражены в форме хищник—жертва, паразит—хозяин (рис. 4.7).

Прямая борьба является причиной появления у растений ряда приспособлений, таких как колючки, плотная кутикула, длинные корни и др. У животных совершенствуются поведенческие реакции (скрытый образ жизни), способность защищаться от паразитов (приобретение иммунитета), морфологическая и физиологическая организация (развивается способность к быстрому бегу, обостряется слух, зрение, обоняние). Важно отметить, что в результате борьбы за существование эволюционируют оба звена. Например, всякое совершенствование жертвы влечет за собой изменение у хищников тех признаков, которые связаны с поиском жертвы, и наоборот.

Конкуренция — это взаимоотношения между живыми организмами, соревнующимися за одни и те же жизненные средства, за возможность размножения и т.д. В основе этого процесса лежат различия между особями, дающие им возможность победить, т. е., в конечном итоге, сохранить потомство и собственную жизнь. Конкуренция играет важную роль в эволюционном процессе, так как именно в состязаниях проявляются противоречия между организмами. Выделяют три разновидности конкуренции: трофическую, топическую и репродуктивную.

Трофическая конкуренция обусловлена потребностями в одинаковой пище при ее недостатке. Она происходит между особями как одного (например, загущенные посевы пшеницы), так и разных (например, культурные растения — сорняки) видов (рис. 4.8). У животных внутривидовая конкуренция может завершаться ка-нибализмом. Трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологических признаков и поведенческих реакций, связанных с добыванием или использованием пищи.

Топическая конкуренция происходит между организмами на фоне действия общих абиотических факторов. Например, зимой выживают животные, имеющие более теплый мех или более благоустроенные норы. А в жаркую погоду преимущество получат те растения, которые более экономично расходуют влагу или испаряют меньше воды. На приспособленность организмов и неблагоприятным условиям влияют и биотические факторы. Например, белая окраска зайца-беляка или куропатки воз 7 никла в процессе эволюции не как приспособление к снежному покрову, а как защита от общих врагов (лисы, совы).

Таким образом, в результате топической конкуренции у организмов вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям среды.

Репродуктивная конкуренция выражается в борьбе за воспроизведение потомства. У растений эта форма борьбы ведет к совершенствованию опыления, оплодотворения, распространения семян и плодов, обеспечения зародышей запасом питательных веществ и др. У животных наблюдается усиление вторичных половых признаков (яркое оперение, сильные запахи, брачное поведение и пр.) (рис. 4.9).

Мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей, которые достигли половой зрелости (приняли участие в размножении). Но это ни что иное, как естественный отбор — дифференциальноое размножение особей в популяциях.

Естественный отбор. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель особей с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эта формулировка недостаточно полно отражает некоторые генетические последствия отбора. Первичный отбор, опираясь на фенотипы, обеспечивает воспроизведение одних генотипов и устранение других. В процессе отбора важны не столько выживание или гибель особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. А больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Отсюда под естественным отбором следует понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов).

Механизм действия естественного отбора, по современным представлениям, можно представить следующим образом.

Любая популяция является гетерогенной по генотипу и фенотипу (рис. 4.10). Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование. В ходе борьбы особи, фенотипы которых более конкурентоспособны, сохраняются и дают потомство. В результате преимущественного размножения одних организмов и гибели других популяция изменяется в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях окажется адаптивно полезным, то он снова будет сохранен в процессе отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию особей, то отбор такие формы будет элиминировать и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникнуть одновременно несколько полезных признаков. Сохраняя их, отбор приведет к увеличению многообразия особей (генотипов) популяции. Таким образом, естественный отбор дифференцирует размножение определенных фенотипов в популяциях, изменяет соотношение их генотипов.

Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднюю ранее сформировавшуюся норму признака. Он действует в относительно постоянных условиях среды и направлен против крайних вариантов изменчивости в популяциях (рис. 4.11). Показателен эксперимент, проделанный самой природой. После снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных домовых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших были очень длинные или очень короткие крылья. Воробьи, имеющие средние размеры крыльев, выжили, что способствовало сохранению вида. Действием этой формы отбора можно объяснить существование реликтовых форм (гаттерия, секвойя, латимерия и др.). Дарвиновское представление отбора, ведущее к образованию нового

вида, получило название движущего отбора. Его суть заключается в том, что при постоянном изменении в определенном направлении условий среды происходит смещение нормы реакции организма в сторону изменчивости признака (рис. 4.12, 4.13). Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившейся средой.

Классическим примером движущего отбора является «промышленный меланизм» бабочек. В промышленных городах Англии за 100 лет ночные бабочки березовой пяденицы изменили окраску. Преимущество получили меланические формы — особи с темной окраской, так как птицы их не замечают на темных стволах деревьев (рис. 4.14). Значение движущего отбора в эволюции заключается в выработке у живых организмов приспособлений к окружающей среде.

Главной направляющей силой эволюционного процесса является естественный отбор, который, действуя в гетерогенной популяции, при 1. Какой элементарный фактор эволюции является главной направляющей силой эволюционного процесса ? 2. Что следует понимать под борьбой за существование ? 3. Что является ареной борьбы за существование и почему ? 4. В чем особенности

прямой борьбы за существование и конкуренции ? 5. В чем суть естественного отбора с позиций синтетической теории эволюции ? 6. Каков механизм действия отбора в популяции ? 7. Какие существуют формы естественного отбора ? 8. Как объяснить появление устойчивой формы колорадского жука при длительном воздействии на него химическим препаратом ?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

Глава 4. Современные представления об эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

Глава 7. Биосфера и эволюция

Глава 8. Хозяйственная деятельность человека в биосфере

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Учебники по биологии за 6 класс

Учебники по биологии за 7 класс

Учебники по биологии за 8 класс

Учебники по биологии за 9 класс

Учебники по биологии за 10 класс

Учебники по биологии за 11 класс