§ 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции - Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

§ 19. Популяция — элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Одной из особенностей СТЭ является популяционный подход к изучению эволюционных процессов. Именно популяция является элементарной единицей эволюции. Почему?

Единица эволюционного процесса должна отвечать следующим требованиям:

Ни особь, ни семья не соответствуют этим требованиям, так как изменения отдельных особей ни к каким эволюционным событиям не приводят. Отдельный организм смертен и представляет только одно биологическое поколение. И даже индивидуальные наследственные признаки каждой конкретной особи могут не проявиться в последующих поколениях (в силу взаимодействия генов). Отсюда следует, что особь — только объект действия естественного отбора. А единицу эволюции на протяжении поколений составляет некая группа особей.

Вид не может быть такой группой. Особи практически любого вида в пространстве распределены не равномерно, а в форме сгущений либо островков. Эти сгущения и островки представлены популяциями. Значит, вид дискретен (прерывист) и делим. Индивидуально возникшее изменение может стать групповым, эволюционным только при условии, что измененные особи должны находиться в сообществе особей того же вида, которое достаточно многочисленно и длительно существует. Таким сообществом и является популяция. Именно популяция является самой мелкой из групп, способных к самостоятельной эволюции.

Каждая популяция характеризуется отличительными признаками: однородным по географическим и климатическим условиям ареалом, возрастным и половым составом и, главное, своим уникальным генофондом. В разных популяциях генофонды отличаются набором и количественным соотношением аллелей в силу неодинакового направления естественного отбора. Стойкие, происходящие на протяжении нескольких поколений изменения генофонда популяции в одном и том же направлении называются элементарным эволюционным явлением. Факторы, способствующие изменению генофонда популяции, называются элементарными эволюционными факторами, или предпосылками эволюции.

Предпосылки (элементарные факторы) эволюции. Для выживания вида необходимо, чтобы организмы могли приспосабливаться к обычным изменениям окружающей среды. Это достигается фенотипической изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции имеет пределы своих приспособительных возможностей. Для выживания вида при более значительных изменениях среды необходима перестройка нормы реакции. Она возможна благодаря изменениям генотипа — мутациям.

Мутации. Мутационный процесс — постоянно действующий источник наследственной изменчивости в популяции. Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными. Особого внимания заслуживают генные рецессивные мутации. Они весьма редки. Подсчитано, что в популяции, в состав которой входит от 100 тыс. до 1 млн особей (гамет), в среднем одна гамета несет мутацию в определенном локусе. А поскольку мутируют одновременно многие гены (а у некоторых форм их десятки тысяч), то 10—25% особей (гамет) несут те или иные мутантные аллели. В связи с этим популяция насыщена самыми разнообразными мутациями. Возможны следующие исходы проявления мутаций:

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием естественного отбора. При распространении мутаций в гетерозиготах (Аа^ возрастает вероятность гомозиготных форм по рецессивному гену (а^), и мутация проявится феноти-пически. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

Миграции особей из популяции в популяцию также являются важным источником генетического разнообразия популяции. Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад. Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев). В последующие годы число хищников снизится, так как за счет истребления уменьшится количество зайцев. С.С. Четвериков отмечал большое эволюционное значение «волн жизни», поскольку они приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовавших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов .

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию. Длительная территориальная разобщенность отдельных популяций вида может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов. Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференциров-ки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Популяция является элементарной единицей эволюции. Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции. Факторы, способствующие изменению генофонда популяций, называются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

1. Почему именно популяция является элементарной единицей эволюции ? 2. Каким требованиям должна отвечать единица эволюционного процесса ? 3. Назовите элементарные факторы эволюции и дайте им определение . 4. Чем в эволюции является мутационный процесс ? 5. В чем заключается эволюционная роль миграций , популяционных волн , дрейфа генов , изоляции ?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

Глава 4. Современные представления об эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

Глава 7. Биосфера и эволюция

Глава 8. Хозяйственная деятельность человека в биосфере

§ 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Учебники по биологии за 6 класс

Учебники по биологии за 7 класс

Учебники по биологии за 8 класс

Учебники по биологии за 9 класс

Учебники по биологии за 10 класс

Учебники по биологии за 11 класс